Trilobita

Trilobites
Koneprusia brutoni, Maroc
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Schizoramia
Super-classe	Arachnomorpha
Classe
Trilobita Walch, 1771
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Les trilobites (Trilobita) constituent une classe d'arthropodes marins fossiles ayant vécu durant le paléozoïque (ère primaire) du Cambrien au Permien. Les derniers trilobites ont disparu lors de l'extinction de masse à la fin du Permien, il y a 250 Ma. Certains trilobites peuvent mesurer 72 cm de long. Les trilobites sont bien connus car ils sont très abondants dans les roches datant de l'ère primaire. Ils sont également très appréciés des collectionneurs de fossiles par leur beauté et leur variété de formes. Plus de 18 750 espèces^[1] ont été décrites chez cette classe d'arthropodes ce qui en fait l'un des groupes exclusivement fossiles les plus diversifiés.

Les trilobites ont leur propre groupe (trilobites). Malgré leur ressemblance avec ceux-ci, les cloportes (hexapodes) ou certains chélicérates (crustacés, araignées, etc.) n'en sont que des parents éloignés, apparus à la fin du précambrien.

Anatomie

Anatomie externe

Anatomie dorsale

Figure 1. Trilobation longitudinale du corps chez les trilobites. (Vue dorsale; en anglais)

Figure 2. Les différentes régions du corps d'un trilobite selon l'axe antéro-postérieur (Vue dorsale). Céphalon ('tête'), thorax et pygidium ('queue').

Eléments majeurs du céphalon. Le cranidium (au centre) est séparé des librigènes ou joues libres (sur les côtés) par des lignes de suture faciale lors de la mue. Il comprend la partie céphalique du rachis ou glabelle et une petite partie de chaque plèvre, les fixigènes (ou joues fixes). Vue dorsale.

Le nom de trilobite provient de la subdivision du corps en trois lobes longitudinaux : un lobe médian, le rachis, et deux lobes latéraux, les plèvres (Fig. 1). On distingue également une subdivision en trois régions de l'avant vers l'arrière: le cephalon ("tête"), le thorax et le pygidium ("queue") (Fig. 2) :

Le céphalon

Le céphalon se compose de cinq (peut-être six) segments que l'on rassemble sous le terme de glabelle. Elle peut présenter trois types de morphologie : pointue (rétrécie vers l'avant), arrondie ou sphérique (morphologie archaïque) et élargie vers l'avant. Le segment le plus en avant forme l'anneau occipital, il joue un rôle important dans la détermination des trilobites. Parmi les segments suivants on trouve : un segment portant les yeux composés, un autre portant une paire d'antennes uniramées (i.e. à une seule branche) et trois segments portant chacun une paire de segments biramés (i.e. à deux branches).

La glabelle est bordée par les joues. Elles sont traversées par une ligne de suture faciale qui permet de distinguer les joues fixes (fixigènes - intérieur) des joues libres (librigènes - extérieur). C'est aussi au niveau de cette ligne de suture que l'on trouve les yeux en forme de croissant lesquels pouvaient être particulièrement évolués. En fait, les trilobites furent les premiers animaux à développer de vrais yeux, il y a de ça 543 Ma.

On distingue deux types d'yeux :

• Les yeux de type holochroale se caractérisent par une cornée recouvrant toutes les ommatidies dont le nombre est estimé entre 100 et 15 000. Les images de chaque ommatidie se superposent créant une image en relief mais le champ de vision de chaque œil est réduit.
• Les yeux de type schizochroale diffèrent par une individualisation des ommatidies. Chaque unité est ainsi séparée par du tissu conjonctif et elle possède sa propre cornée. Cette configuration conduit aussi à vue par opposition des images car chaque ommatidie ne voit qu'un fragment mais elle permet aussi au trilobite de couvrir un champ de vision supérieur à 180°. Ce type de d'œil ne se rencontre que dans l'ordre des Phacopida, il semble qu'il soit adapté pour des environnement de faible luminosité.

Le thorax

Il a pour caractéristique d'être composé de segments articulés les uns avec les autres. Le nombre de segments dans cette région du corps varie de 2 à 103 (Balcoraccania dailyi^[2]). Les segments du thorax forment parfois deux ensembles morphologiques distincts chez certaines formes primitives. On parle alors de prothorax, pour la partie antérieure, et d'opisthothorax, pour la partie postérieure. Le nombre élevé de segments offre une grande souplesse au thorax favorisant ainsi une position de défense par enroulement comme on peut l'observer chez d'autres arthropodes.

Le pygidium

Le pygidium se compose chez la plupart des trilobites de segments identiques aux segments thoraciques mais ne s'articulant pas entre eux. L'ensemble rigide ainsi formé semble avoir été utilisé comme palette natatoire et peut être de taille très différente selon les espèces. On parle de forme micropyge, isopyge ou macropyge selon que le pygidium est de taille respectivement très inférieure, à peu près identique, ou largement supérieure à celle du céphalon. La plupart des formes primitives de trilobites sont de type micropyge. Des extensions non segmentées (épines pygidiales) sont quelques fois observées aux extrémités du pygidium, on distingue le telson (une seule pointe) et les cerques (pointes multiples).

1. Suture faciale. 2. Librigène (joue libre). 3. Pointe génale. 4. Glabelle. 5. Anneau occipital (segment postérieur de la glabelle). 6. Fixigéne (joue fixe). 7. Œil. 8. Anneau axial. 9. Épines pleurales. 10. Sillon dorsal. 11. Sillon pleural. 12. Épine pygidiale. I: Cephalon ('tête'). II: Thorax. III: Pygidium ('Queue'). Le cephalon comprend trois éléments se séparant lors de la mue: les librigènes à l'extérieur des lignes de suture faciale et le cranidium entre ces deux lignes.

L'exosquelette

Les trilobites n'étaient protégés qu'en surface, mais ils possédaient un solide exosquelette. Durant la mue, cet exosquelette se scindait en deux au niveau de la jonction tête/thorax, si bien que de nombreux fossiles sont dépourvus de l'une ou l'autre de ces parties du corps. En effet, de nombreux fossiles sont des résidus de la mue plutôt que des trilobites morts. Dans la plupart des groupes, on trouvait deux sutures faciales (articulations sans cartilages et peu mobiles) sur les joues, ce qui facilitait la mue.

La géométrie de la suture faciale participe à la systématique des trilobites, on distingue :

• Suture opisthoparienne : elle aboutit au delà des pointes génales.
• Suture proparienne : elle aboutit avant les pointes génales (genre Phacops).
• Suture gonatoparienne : elle aboutit dans les angles (genre Asaphiscus).
• Suture hypoparienne : elle n'est plus visible en vue dorsale car elle se situe sur la bordure du bouclier céphalique. On la rencontre surtout chez des individus primitifs tels que ceux appartenant au genre Olenellus).

Certains trilobites, comme ceux de l'ordre Lichida, l'exosquelette a évolué vers des formes élaborées en épines, de l'Ordovicien jusqu'à la fin de la période du Dévonien. On a trouvé de tels fossiles dans la formation du Hamar Laghad d'Alnif, au Maroc. De nombreux faux de ce type de fossiles ont été produits. D'autres spécimens ont été retrouvés dans l'est de la Russie et dans l'Ontario, au Canada. D'après le New Scientist magazine (mai 2005), « certains [...] trilobites [...] avaient des cornes sur la tête, similaires à celles des scarabées actuels. » En se fondant sur leur localisation, leur forme et leur taille, le biologiste londonien Rob Knell et son collègue Richard Fortey, du Muséum d'histoire naturelle de Londres, ont avancé que ces cornes servaient probablement de dispositif d'attaque aux trilobites, lors de combats visant à départager des prétendants à un accouplement. Cela ferait des trilobites l'un des tout premiers groupes à avoir manifesté ce comportement, et bien que l'étude n'ait couvert que la famille des raphiophoridae, les conclusions peuvent certainement s'appliquer à d'autres groupes.

Les trilobites variaient en taille, entre 1 millimètre et 72 centimètres, avec une moyenne entre 2 et 7 centimètres. Le plus grand trilobite du monde, Isotelus rex, a été retrouvé en 1998 par des scientifiques canadiens sur les rivages de la baie d'Hudson.

Anatomie ventrale

Triarthrus Eatoni - Vue ventrale

Les trilobites étaient pourvus d'une paire d'antennes préorales et de membres biramés indifférenciés. Ces derniers se rencontraient uniquement sur le thorax et le pygidum. Seul un segment (précoxa) relie l'appendice au reste du corps. La partie locomotrice du membre (l'endopodite) est constitué de sept segments, elle est reliée au précoxa par l'intermédiaire du coxa. La partie branchiale est représentée par le préépipodite, il est directement relié au précoxa. Les membres étaient tous protégés sur leurs côtés par les lobes pleuraux, disposés symétriquement autour d'un lobe axial.

Anatomie interne

Développement

Le développement des trilobites est particulièrement connu, et ce grâce à une minéralisation précoce de leur carapace dorsale ayant permis la fossilisation de très jeunes individus. Il est généralement subdivisé en trois périodes:

• La période protaspis ('larvaire')
• La période meraspis ('juvénile')
• La période holaspis ('adulte')

Écologie

Modes de vie

Rusophycus

Les trilobites étaient exclusivement marins. La très grande majorité d'entre eux était benthique, ils vivaient sur (épibenthique) ou dans (endobenthique) le substrat constituant le fond des mers. Leurs activités ont laissé d'importantes traces. Les Cruziana ou Bilobites sont créés par le déplacement du trilobite sur le sédiment, chaque lobe correspondant à un rang d'appendice. Les Rhizophicus ou "Pas de bœuf" résultent de l'enfouissement, du fouissage voire de traces de repos de trilobite dans le sédiment.

Il semble toutefois que certaines formes aient été pélagiques, c'est-à-dire vivant dans la masse d'eau en se déplaçant de façon active (i.e. nectonique; e.g. Cyclopyge) ou passive (i.e.planctonique), peut-être le cas des Agnostida). L'adaptation au mode de vie pélagique s'est accompagnée de modifications de l'exosquelette : les pointes génales atteignent de grandes tailles, permettant la stabilisation du corps et les yeux sont très développés. Certaines forment étaient nectobenthiques : elles ne vivaient pas sur le fond mais à proximité du fond. Elles se caractérisaient par l'absence de pointes genales et un corps plat et très grand limitant ainsi les turbulence hydrodynamiques.

Régimes alimentaires

La majorité des premiers trilobites tels que l'Olenoïdes étaient probablement les prédateurs des invertébrés benthiques, tels que des vers (Ottoia). Leurs pattes étaient munies de gnathobases épineuses. Le ver était extrait de sa galerie puis écrasé ou déchiré par les épines des pattes et les puissantes gnathobases, puis vraisemblablement amené entre les pattes vers la bouche où il sera broyé au niveau de l'hypostome avant l'ingestion. Dans les crustacés et les insectes, toutes ces fonctions sont remplies par les trompes antérieures spécialisées dans la transformation de la nourriture avant l'ingestion. Cependant, la majeure partie du traitement s'effectuait dans la cannelure médiale longitudinale entre les membres avec leurs successions de paires de gnathobases.

Les trilobites prédateurs devaient avoir les hypostomes conterminants fermement attachés à la doublure frontale, stabilisant essentiellement l’hypostome contre l'exosquelette céphalique afin d’améliorer le traitement de la proie. Il y a une variation considérable de la taille et de la forme de l’hypostome conterminant, suggérant les nombreuses spécialisations trophiques.

Évolution

Pseudoasaphus- Muséum de Toulouse

Les trilobites apparaissent véritablement en grand nombre au Cambrien inférieur, il y a environ -525 millions d'années. Ces premiers trilobites appartiennent tous à l'ordre des Redlichiida, mais très vite l'ordre des Agnostida et des Ptychopariida apparaissent. Le Cambrien est une période importante de diversification pour les trilobites. Ils atteindront d'ailleurs leur maximum de diversité au Cambrien supérieur. L'Ordovicien est marqué par un renouvellement très net des faunes à trilobites dû à l'apparition de nouveaux groupes, en particulier les Asaphida et les Corynexochida. Durant cette période, les trilobites présentent encore une très forte diversité, mais celle-ci chute brutalement lors de l'extinction de masse fini-ordovicienne vraisemblablement engendrée par une importante glaciation.

À la suite de cette crise, les trilobites se diversifient à nouveau, lentement au Silurien, puis de façon plus importante au Dévonien inférieur. Le Dévonien supérieur est néanmoins marqué par une suite d'événements d'extinctions parmi lesquels le 'Kellwasser supérieur', au passage Frasnien/Famennien, et le Hangenberg, au Famennien terminal, constituent des crises majeures de l'histoire de la vie. Des cinq ordres présents au début du Dévonien supérieur, seuls les Phacopida et les Proetida survivent à l'événement 'Kellwasser supérieur'. Puis les Phacopida s'éteignent lors de l'événement 'Hangenberg', ce qui n'empêchera pas les Proetida de survivre encore pendant près de 90 millions d'années. Après une phase importante de diversification au Carbonifère inférieur, la diversité des trilobites chute de façon importante au début du Carbonifère supérieur. Les trilobites ne seront plus alors qu'une composante mineure des faunes marines benthiques et ce jusqu'à leur disparition à la toute fin du Permien lors de la plus importante crise biologique de l'histoire de la vie.

Intérêts

Stratigraphie

Ces fossiles ont eu une vaste répartition géographique, avec un grand nombre d'espèces évoluant rapidement, ce qui permet de dater les formations géologiques de façon précise. C'est pourquoi les trilobites sont de bons fossiles stratigraphiques, dont on se sert pour créer les divisions chronologiques dans le Paléozoïque (surtout du Cambrien au Dévonien).

Trilobite, Ordovicien, Maroc

En France, on trouve des trilobites en Languedoc, dans les Pyrénées, en Bretagne/Normandie et dans les Ardennes^[3]. Les plus anciens ont été découverts dans les départements de l'Hérault, l'Aude et l'Aveyron avec des spécimens datés du Cambrien inférieur. Du Cambrien, à l'Ordovicien et au Dévonien, le Pays de Galles, la Bretagne, la Bohême (République tchèque), la Russie, les Appalaches aux États-Unis et le Maroc (en particulier la région d'Erfoud) sont quelques-unes des régions où les gisements de trilobites sont parmi les plus importants et les plus diversifiés au monde.

À partir du Carbonifère, leur effectif et leur diversité tend à diminuer jusqu'à leur disparition à la fin du Permien, définissant la limite supérieure du paléozoïque (ère primaire).

Paléogéographie

Au cours du Paléozoïque, les terres émergées se concentraient en trois grandes masses : Gondwana, Laurussia et Sibéria, les trilobites, essentiellement benthiques, se répartissaient alors sur les plateaux continentaux. Toutefois le caractère benthiques de leur mode de vie ne leur permet pas une forte propagation géographique. Ce manque de mobilité entraine un fort provincialisme avec la création de trois provinces à trilobites. Ces dernières ne sont toutefois pas corrélées avec les masses continentales car l'état larvaire favorise leur dissémination et permet ainsi leur implantation sur d'autres rives. Mais la convergences des masses continentales pour former la Pangée favorise le rapprochement et le mélange des faunes et par la même le développement de la concurrence ce qui induira la disparition de plusieurs espèces.

Paléoenvironnement

L'environnement des trilobites était constitué d'algues et de coraux primitifs qui ont disparu lors de la crise Permien/Trias. Ils étaient les proies de divers prédateurs tel anomalocaris; on a retrouvé des traces de morsure.

Collections

Elrathia kingi, Cambrian Wheeler Shale, Utah (USA).

Leur abondance dans certaines séries sédimentaires ainsi que leur diversité de formes et de tailles ont fortement contribué à populariser les trilobites auprès des collectionneurs. Cette intérêt a aussi contribué à favoriser leur étude par les paléontologues au point qu'ils ont fait l'objet de plus de travaux que l'ensemble des autres groupes d'invertébrés.

Cependant leur intérêt ne se cantonne pas l'histoire récente. Une amulette sculptée à partir d'un trilobite datant du Silurien a été retrouvée dans un refuge rocheux, par la suite nommé Grotte du Trilobite en référence à l'objet, à Arcy-sur-Cure (Bourgogne). Les sédiments ont permis de dater cette objet du Magdalénien (15 000 ans av. J.C.). En Australie, un ustensile a été confectionné par des aborigènes à partir d'un trilobite du Cambrien.

Dans l'ouest de l'Utah, les indiens de la tribu Utes extraient des trilobites Elrathia kingi qu'ils trouvent en abondance dans les séries du Cambrien moyen à House Range et les façonnent en amulettes. Dans leur dialecte cette espèce est nommé timpe khanitza pachavee ce qui signifie "petite punaise d'eau dans une maison de pierre".

Mécanismes de l'Évolution biologique

Liste des ordres

Trilobite - Phacops rana (Green, 1832) ; 4.8 x 2.9 cm.

• Agnostida
• Redlichiida
• Corynexochida
• Lichida
• Phacopida
• Proetida
• Asaphida
• Harpetida
• Ptychopariida
• Nektaspida (?)

Notes et références

Voir aussi

• Trilobita (classification phylogénétique)
• Agnostus
• Faux minéraux et fossiles

Références taxonomiques

• Référence Tree of Life Web Project : Trilobita (en)

Liens externes

• A Guide to the Orders of Trilobites (en): site très complet sur tous les aspects des trilobites.
• Luc Van Bellingen, « Les trilobites »

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