Trilobite

Trilobites
Trilobite du type Dicranorus Monstrusus, Maroc
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Schizoramia
Super-classe	Arachnomorpha
Classe
Trilobita Walch, 1771
Ordres de rang inférieur
Agnostida Redlichiida Corynexochida Lichida Phacopida Proetida Asaphida Harpetida Ptychopariida Nektaspida (?)
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Les trilobites (Trilobita) constituent une classe d'arthropodes exclusivement marins fossiles ayant vécu durant le paléozoïque (ère primaire) du Cambrien au Permien. Les derniers trilobites ont disparu lors de l'extinction de masse à la fin du Permien, il y a 250 Ma. Les trilobites sont bien connus car ils sont très abondants dans les roches datant de l'ère primaire. Ils sont également très appréciés des collectionneurs de fossiles par leur beauté et leur variété de formes. Plus de 18750 espèces^[1] ont été décrites chez cette classe d'arthropodes ce qui en fait l'un des groupes exclusivement fossiles les plus diversifiés.

Sommaire 1 Anatomie 1.1 Anatomie externe 1.1.1 Anatomie dorsale 1.1.1.1 Le céphalon 1.1.1.2 Le thorax 1.1.1.3 Le pygidium 1.1.1.4 L'exosquelette 1.1.2 Anatomie ventrale 1.2 Anatomie interne 2 Développement 3 Ecologie 3.1 Modes de vie 3.2 Régimes alimentaires 4 Evolution 5 Intérêts des trilobites en Paléontologie 5.1 Stratigraphie 5.2 Paléogéographie 5.3 Paléoenvironnement 5.4 Mécanismes de l'Evolution biologique 6 Notes et références 7 Voir aussi 7.1 Références taxonomiques 7.2 Liens externes

Anatomie

Anatomie externe

Anatomie dorsale

Le nom de trilobite provient de la subdivision du corps en trois lobes longitudinaux : un lobe médian, le rachis, et deux lobes latéraux, les plèvres (Fig. 1). On distingue également une subdivision en trois régions de l'avant vers l'arrière: le cephalon ("tête"), le thorax et le pygidium ("queue") (Fig. 2) :

Le céphalon

Le cephalon se compose de cinq (peut-être six) segments que l'on rassemble sous le terme de glabelle. Elle peut présenter trois type de morphologie : pointue (retrécie vers l'avant), arrondie ou spérique (morphologie archaïque) et élargie vers l'avant. Le segment le plus en avant forme l'anneau occipital, il joue un rôle important dans la détermination des trilobites. Parmi les segments suivants on trouve : un segment portant les yeux composés, un autre portant une paire d'antennes uniramées (i.e. à une seul branche) et trois segments portant chacun une paire de segments biramés (i.e. à deux branches).

La glabelle est bordée par les joues. Elles sont traversées par une ligne de suture faciale qui permet de distinguer les joues fixes (fixigènes - intérieur) des joues libres (librigènes - extérieur). C'est aussi au niveau de cette ligne de suture que l'on trouve les yeux en forme de croissant lesquels pouvaient être particulièrement évolués. En fait, les trilobites furent les premiers animaux à développer de vrais yeux, il y a de ça 543 Ma. On distingue deux types d'yeux :

• Les yeux de type holochroale se caractérisent par une cornée recouvrant toutes les omatidies dont le nombre est estimé entre 100 et 15 000. Les images de chaque omatidies se superposent créant une image en relief mais le champ de vision de chaque œil est réduit.
• Les yeux de type schizochroale diffèrent par une individualisation des omatidies. Chaque unité est ainsi séparé par du tissu conjonctif et elles possèdent leur propre cornée. Cette configuration conduit aussi à vue par opposition des images car chaque omatidie ne voit qu'un fragment mais elle permet aussi au trilobite de couvrir un champ de vision supérieur à 180°. Ce type de d'œil ne rencontre que dans l'ordre des Phacopida, il semble qu'il soit adapté pour des environnement de faible luminosité.

Le thorax

Il a pour caractéristique d'être composé de segments articulés les uns avec les autres. Le nombre de segments dans cette région du corps varie de 2 à 103 (Balcoraccania dailyi^[2]). Les segments du thorax forment parfois deux ensembles morphologiques distincts chez certaines formes primitives. On parle alors de prothorax, pour la partie antérieure, et d'opisthothorax, pour la partie postérieure. Le nombre élevé de segments offre une grande souplesse au thorax favorisant ainsi une position de défense par enroulement comme on peut l'observer chez d'autres arthropodes.

Le pygidium

Le pygidium se compose chez la plupart des trilobites de segments identiques aux segments thoraciques mais ne s'articulant pas entre eux. L'ensemble rigide ainsi formé semble avoir été utilisé comme palette natatoire et peut être de taille très différente selon les espèces. On parle de forme micropyge, isopyge ou macropyge selon que le pygidium est de taille respectivement très inférieure, à peu près identique, ou largement supérieure à celle du céphalon. La plupart des formes primitives de trilobites sont de type micropyge. Des extensions non segmentées (épines pygidiales) sont quelques fois observées aux extrémités du pygidium, on distingue le telson (une seule pointe) et les cerques (pointes multiples).

L'exosquelette

Bien que les trilobites n'étaient protégés qu'en surface, ils possédaient un solide exosquelette. Durant la mue, cet exosquelette se scindait en deux au niveau de la jonction tête/thorax, si bien que de nombreux fossiles sont dépourvus de l'une ou l'autre de ces parties du corps. En effet, de nombreux fossiles sont des résidus de la mue plutôt que des trilobites morts. Dans la plupart des groupes, on trouvait deux sutures faciales (articulations sans cartilages et peu mobiles) sur les joues, ce qui facilitait la mue. La géométrie de la suture faciale participe à la systématique des trilobites, on distingue :

• Suture opisthoparienne : elle aboutit au delà des pointes génales.
• Suture proparienne : elle aboutit avant les pointe génales (genre Phacops).
• Suture gonatoparienne : elle aboutit dans les angles (genre Asaphiscus).
• Suture hypoparienne : elle n'est plus visible en vue dorsale car elle se situe sur la bordure du bouclier céphalique. On la rencontre surtout chez des individus primitifs tels que appartenant au genre Olenellus).

Certains trilobites, comme ceux de l'ordre Lichida, l'exosquelette a évolué vers des formes élaborées en épines, de l'Ordovicien jusqu'à la fin de la période du Dévonien. On a trouvé de tels fossiles dans la formation du Hamar Laghad d'Alnif, au Maroc. De nombreux faux de ce type de fossiles ont été produits. D'autres spécimens ont été retrouvés dans l'est de la Russie et dans l'Ontario, au Canada. D'après le New Scientist magazine (mai 2005), « certains [...] trilobites [...] avaient des cornes sur la tête, similaires à celles des scarabées actuels. » En se basant sur leur localisation, leur forme et leur taille, le biologiste londonien Rob Knell et son collègue Richard Fortey, du Muséum d'histoire naturelle de Londres, ont avancé que ces cornes servaient probablement de dispositif d'attaque aux trilobites, lors de combats visant à départager des prétendants à un accouplement. Cela ferait des trilobites l'un des tous premiers groupes à avoir manifesté ce comportement, et bien que l'étude n'ait couvert que la famille des raphiophoridae, les conclusions peuvent certainement s'appliquer à d'autres groupes.

Les trilobites variaient en taille, entre un millimètre et soixante-douze centimètres, avec une moyenne entre deux et sept centimètres. Le plus grand trilobite du monde, Isotelus rex, a été retrouvé en 1998 par des scientifiques canadiens sur les rivages de la baie d'Hudson.

Anatomie ventrale

Les trilobites étaient pourvus d'une paire d'antennes préorales et de membres biramés indifférenciés. Ces derniers se rencontraient uniquement sur le thorax et le pygidum. Seul un segment (précoxa) relie l'appendice au reste du corps. La partie locomotrice du membre (l'endopodite) est constitué de sept segments, elle est reliée au précoxa par l'intermdiaire du coxa. La partie branchiale est représentée par le préépipodite, il est directement relié au précoxa. Les membres étaient tous protégés sur leurs cotés par les lobes pleuraux, disposés symétriquement autour d'un lobe axial.

Anatomie interne

Développement

Le développement des trilobites est particulièrement connu, et ce grâce à une minéralisation précoce de leur carapace dorsale ayant permis la fossilisation de très jeunes individus. Il est généralement subdivisé en trois périodes:

• La période protaspis ('larvaire')
• La période meraspis ('juvénile')
• La période holaspis ('adulte')

Ecologie

Modes de vie

Les trilobites étaient exclusivement marins. La très grande majorité d'entre eux était benthique, ils vivaient sur (épibenthique) ou dans (endobenthique) le substrat constituant le fond des mers. Leurs activités ont laissé d'importantes traces. Les Cruziana ou Bilobites sont crées par le déplacement du trilobite sur le sédiment, chaque lobe correspondant à un rang d'appendice. Les Rhizophicus ou "Pas de bœuf" résultent de l'enfouissement, du fouissage voire de traces de repos de trilobite dans le sédiment.
Il semble toutefois que certaines formes aient été pélagiques, c'est à dire vivant dans la masse d'eau en se déplaçant de façon active (i.e. nectonique; e.g. Cyclopyge) ou passive (i.e.planctonique), peut-être le cas des Agnostida). L'adaptation au mode de vie pélagique s'est accompagné de modifications de l'exosquelette : les pointes génales atteignent de grandes tailles, permettant la stabilisation du corps et les yeux sont très développés. Certaines forment étaient nectobenthiques : elles ne vivaient pas sur le fond mais à proximité du fond. Elles se caractérisaient par l'absence de pointes genales et un corps plat et très grand limitant ainsi les turbulence hydrodynamiques.

Régimes alimentaires

La majorité des premiers trilobites tels que l'Olenoides étaient probablement les prédateurs des invertébrés benthiques, tels que des vers (Ottoia). Leurs pattes étaient munies de gnathobases épineuses. Le ver était extrait de sa galerie puis écrasé ou déchiré par les épines des pattes et les puissantes gnathobases, puis vraisemblablement amené entre les pattes vers la bouche ou il sera broyé au niveau de l'hypostome avant l'ingestion. Dans les crustacés et les insectes, toutes ces fonctions sont remplies par les trompes antérieures spécialisées dans la transformation de la nourriture avant l'ingestion. Cependant, la majeure partie du traitement s'effectuait dans la cannelure médiale longitudinale entre les membres avec leurs successions de paires de gnathobases. Les trilobites prédateurs devaient avoir les hypostomes conterminants fermement attachés à la doublure frontale, stabilisant essentiellement l’hypostome contre l'exosquelette céphalique afin d’améliorer le traitement de la proie. Il y a une variation considérable de la taille et de la forme de l’hypostome conterminant, suggérant les nombreuses spécialisations trophiques.

Evolution

Les trilobites apparaissent au Cambrien inférieur, il y a environ -525 millions d'années. Ces premiers trilobites appartiennent tous à l'ordre des Redlichiida, mais très vite l'ordre des Agnostida et des Ptychopariida apparaissent. Le Cambrien est une période importante de diversification pour les trilobites. Ils atteindront d'ailleurs leur maximum de diversité au Cambrien supérieur. L'Ordovicien est marqué par un renouvellement très net des faunes à trilobites dû à l'apparition de nouveaux groupes, en particulier les Asaphida et les Corynexochida. Durant cette période, les trilobites présentent encore une très forte diversité, mais celle-ci chute brutalement lors de l'extinction de masse fini-ordovicienne vraisemblablement engendrée par une importante glaciation. A la suite de cette crise, les trilobites se diversifient à nouveau, lentement au Silurien, puis de façon plus importante au Dévonien inférieur. Le Dévonien supérieur est néanmoins marqué par une suite d'événements d'extinctions parmi lesquels le 'Kellwasser supérieur', au passage Frasnien/Famennien, et le Hangenberg, au Famennien terminal, constituent des crises majeures de l'histoire de la vie. Des cinq ordres présents au début du Dévonien supérieur, seuls les Phacopida et les Proetida survivent à l'événement 'Kellwasser supérieur'. Puis les Phacopida s'éteignent lors de l'événement 'Hangenberg', ce qui n'empêchera pas les Proetida de survivre encore pendant près de 90 millions d'années. Après une phase importante de diversification au Carbonifère inférieur, la diversité des trilobites chute de façon importante au début du Carbonifère supérieur. Les trilobites ne seront plus alors qu'une composante mineure des faunes marines benthiques et ce jusqu'à leur disparition à la toute fin du Permien lors de la plus importante crise biologique de l'histoire de la vie.

Intérêts des trilobites en Paléontologie

Stratigraphie

Ces fossiles ont eu une vaste répartition géographique, avec un grand nombre d'espèces évoluant rapidement, ce qui permet de dater les formations géologiques de façon précise. C'est pourquoi les trilobites sont de bons fossiles stratigraphiques, dont on se sert pour créer les divisions chronologiques dans le Paléozoïque (surtout du Cambrien au Dévonien).

En France, on trouve des trilobites en Languedoc, dans les Pyrénées, en Bretagne/Normandie et dans les Ardennes^[3]. Les plus anciens ont été découverts dans les départements de l'Hérault, l'Aude et l'Aveyron avec des spécimens datés du Cambrien inférieur. Du Cambrien, à l'Ordovicien et au Dévonien, le Pays de Galles, la Bretagne, la Bohême (République tchèque), la Russie, les Appalaches aux États-Unis et le Maroc (en particulier la région d'Erfoud) sont quelques unes des régions où les gisements de trilobites sont parmi les plus importants et les plus diversifiés au monde. A partir du Carbonifère, leur effectif et leur diversité tend à diminuer jusqu'à leur disparition à la fin du Permien, définissant la limite supérieure du paléozoïque (ère primaire).

Paléogéographie

Au cours du Paléozoïque, les terres émergées se concentraient en trois grandes masses : Gondwana, Laurussia et Siberia, les trilobites, essentiellement benthiques, se répartissaient alors sur les plateaux continentaux. Toutefois le caractère benthiques de leur mode de vie ne leur permet pas une forte propagation géographique. Ce manque de mobilité entraine un fort provincialisme avec la création de trois provinces à trilobites. Ces dernières ne sont toutefois pas corrélées avec les masses continentales car l'état larvaire favorise leur dissémination et permet ainsi leur implantation sur d'autres rives. Mais la convergences des masses continentales pour former la Pangée favorise le rapprochement et le mélange des faunes et par la même le développement de la concurrence ce qui induira la disparition de plusieurs espèces.

Paléoenvironnement

L'environnement des trilobites était constitué d'algues et de coraux primitifs qui ont disparus lors de la crise Permien/Trias. Ils étaient les proies de divers prédateurs tel anomalocaris ;on a retrouvé des traces de morsure.

Mécanismes de l'Evolution biologique

Notes et références

Voir aussi

• Trilobita (classification phylogénétique)

Références taxonomiques

• Référence Tree of Life Web Project : Trilobita (en)

Liens externes

• A Guide to the Orders of Trilobites (en): site très complet sur tous les aspects des trilobites.
• The Ontogeny of Trilobites (en): site dédié au développement des trilobites.
• Russe trilobite (en)
• Luc Van Bellingen, « Les trilobites »
• Forum des chercheurs de trilobites (fr)

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