Filicophyta

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Fougères
Crosses d'une fougère arborescente
Classification classique
Règne	Plantae
Sous-règne	Tracheobionta
Division	Pteridophyta
Sous-division
Filicophyta — auteur incomplet —, date à préciser
Classification phylogénétique
Clade
Filicophyta — auteur incomplet —, date à préciser
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Les Filicophytes, communément appelées fougères, sont des cryptogames vasculaires. Elles comportent environ 13 000 espèces (le plus grand embranchement végétal après les angiospermes). On rencontre environ les trois quarts des espèces dans les régions tropicales et une bonne proportion de ces fougères tropicales est épiphyte.

L'ancienne division (paraphylétique) des ptéridophytes (Pteridophyta) comprend, outre les fougères proprement dites, les psilophytes (Psilophyta) qui sont aujourd’hui rapprochées des ophioglossophytes (Ophioglossophyta, voir plus bas), mais aussi les sphénophytes (Sphenophyta, dont les prêles ou Equisetophyta) et les lycophytes (Lycophyta, dont les lycopodes).

La plupart des fougères, leptosporangiées, sont membres du clade des Filicophyta. Leur mode de reproduction les confine dans les milieux humides.

Les fougères peuvent être assez nombreuses pour former un ensemble végétal appelé "fougeraie".

Cycle végétatif

Cycle végétatif des fougères isosporées

La phase diploïde (sporophyte) est marquée, il s'agit de la phase la plus visible et la plus développée. Le sporophyte est la fougère telle que nous la connaissons. Le gamétophyte est une génération indépendante, qui prend la forme d'une lame aplatie de taille réduite, appelée prothalle, qui disparait au cours de la croissance du sporophyte.

La plupart des fougères actuelles sont isosporées, c'est-à-dire que le sporophyte ne donne qu'une seule sorte de spores asexuées qui, après germination, produisent le prothalle asexué portant des organes reproducteurs sexués : archégones femelles et anthéridies mâles. De la fécondation des archégones nait le sporophyte.

Les Hydropteridales sont a contrario hétérosporées, c'est-à-dire que le sporophyte produit des macrospores femelles, produisant des gamétophytes femelles porteurs d'archégones, et des microspores mâles, produisant des gamétophytes mâles porteurs d'anthéridies.

Organisation du sporophyte

Morphologiquement, le sporophyte des fougères présente une assez grande diversité. Certaines fougères arborescentes peuvent dépasser 20 m de hauteur, mais leur stipe ne présente pas de croissance secondaire en épaisseur.

Racines et tige

Les racines, fibreuses, sont reliées à la tige qui se présente sous forme de rhizome. Ce rhizome peut être rampant ou dressé, et porte les frondes. Il est de dimension variable et peut porter des écailles. Chez certaines espèces (ex : Pteridium aquilinum), ce rhizome peut participer à une importante reproduction asexuée par multiplication végétative.

Tiges et racines possèdent des vaisseaux conducteurs (xylème et phloème), ce qui place les fougères parmi les végétaux vasculaires, contrairement aux mousses. Cependant, les fougères ne produisent pas de tissus secondaires.

Frondes

Les feuilles bien développées, ou frondes, sont de grande dimension, souvent composées pennées, à préfoliation circinée (c'est-à-dire en forme de crosse) et dotées d'un pétiole.

Le limbe foliaire peut être entier (ex : Asplenium scolopendrium), lobé (ex : Polypodium) ou penné (ex : Asplenium trichomanes) voire bi ou tripenné (ex : Pteridium aquilinum).

Les frondes peuvent être toutes identiques, ou présenter un dimorphisme entre les frondes stériles, dédiées à la photosynthèse, et les frondes fertiles portant les organes reproducteurs asexués, les sores.

Schéma d'une fougère type (Polypodiales).

Sores et sporanges

Les fougères ne produisent pas de graines, contrairement aux spermatophytes (gymnospermes et angiospermes), mais se reproduisent grâce à des spores.

Les spores sont produites par des organes spécialisés. Le plus souvent, il s'agit de sores, qui sont des amas de sporanges, situés sous le limbe des frondes ou regroupés en épi ou panicule sur des frondes fertiles (cas des Osmunda et Ophioglossum). Un amas contient 80 sporanges dans lesquels il y a 64 spores^{[réf. nécessaire]}. Les Hydropteridales ne portent pas de sores, mais des sporocarpes.

Les sores peuvent être de forme variée : linéaire, circulaire ou en forme de U (ou réniforme). Elles peuvent être ou non protégées par une indusie.

Classification des fougères

Panicules de sores d'Osmunda regalis

Fronde de fougère.

Fougère arborescente - Nouvelle-Calédonie Île des Pins

Phymatodes scolopendria

Fougère de l'île de la Réunion

L'étude de la formation des sporanges conduit à classer les fougères en 2 grands groupes :

• Les fougères eusporangiées
  • Marattiales
  • Ophioglossales (dont Ophioglossophytes)
• Les fougères leptosporangiées
  • Les fougères isosporées
    • Polypodiales
  • Les fougères hétérosporées
    • Hydropteridales

Les relations phylogénétiques entre les différentes familles de fougères font encore l'objet de discussions et la classification suivante est donnée à titre d'exemple:

• Marattiidae
  • ordre Marattiales
    • famille Marattiaceae
• Ophioglossidae
  • ordre Ophioglossales
    • famille Ophioglossaceae
• Polypodiidae
  • ordre Hymenophyllales
    • famille Hymenophyllaceae
    • famille Hymenophyllopsidaceae
  • ordre Osmundales
    • famille Osmundaceae
  • ordre Gleicheniales
    • famille Gleicheniaceae
    • famille Platyzomataceae
    • famille Matoniaceae
    • famille Stromatopteridaceae
    • famille Dipteridaceae
    • famille Cheiropleuriaceae
  • ordre Schizaeales
    • famille Schizaeaceae
    • famille Lygodiaceae
  • ordre Plagiogyriales
    • famille Plagiogyriaceae
  • ordre Dicksoniales
    • famille Dicksoniaceae
    • famille Dennstaedtiaceae
  • ordre Cyatheales
    • famille Cyatheaceae
    • famille Metaxyaceae
    • famille Loxsomataceae
  • ordre Marsileales
    • famille Marsileaceae
  • ordre Salviniales
    • famille Salviniaceae
    • famille Azollaceae
  • ordre Pteridales
    • famille Actinopteridaceae
    • famille Adiantaceae
    • famille Parkeriaceae
    • famille Pteridaceae
    • famille Vittariaceae
  • ordre Blechnales
    • famille Blechnaceae
    • famille Aspleniaceae
    • famille Dryopteridaceae
    • famille Lomariopsidaceae
    • famille Thelypteridaceae
    • famille Woodsiaceae
  • ordre Davalliales
    • famille Davalliaceae
    • famille Oleandraceae
  • ordre Polypodiales
    • famille Polypodiaceae
    • famille Grammitidaceae

Les études récentes ont conduit à séparer les Ophioglossales des autres fougères et à créer l'embranchement des Ophioglossophyta.

Écologie

Les fougères ont généralement besoin d'une assez grande quantité d'eau, toutefois certaines espèces xérophiles supportent bien la sècheresse. Certaines montrent même un phénomène de revivescence : elles semblent mortes par grande sécheresse, mais reprennent leur croissance lorsqu'elle sont réhydratées. L'eau est néanmoins indispensable dans le cycle développement des fougères car les sporanges ne peuvent s'ouvrir qu'en présence d'un taux d'humidité atmosphérique suffisant, les spores ne peuvent germer que sur un substrat humide et sans eau la fécondation est impossible. C'est pourquoi les précipitations constituent le principal facteur qui détermine la répartition géographique des fougères.

Les fougères sont plus représentées dans les pays chauds, tout en recherchant à la fois la chaleur et l'humidité. Ce sont plutôt des plantes d'ombre et elles colonisent surtout des sols à pH neutre à faiblement acide, mais il existe aussi des espèces acidophiles et d'autres basiphiles. Dans les forêts équatoriales ombrophiles, on trouve plusieurs espèces épiphytes.

Un lieu colonisé par les fougères est appelé une « fougeraie ».

Galerie d'images

• 

  Fougères arborescentes (Cyathea Intermedia) de la forêt de Lathy (Nouvelle-Calédonie)

• 

  Dicksonia antarctica Labill (Palm House, Kew Gardens, London, UK)

• 

  Cystopteris fragilis (Pologne)

Liens externes

• Référence Flora of North America : Pteridophyta (en)
• Référence Trees and shrubs of the Andes of Ecuador : Pteridophyta (en)
• Référence ITIS : Pterophyta (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence ITIS : Pteridophyta (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence NCBI : Filicophyta (en)
• Fougères Fossiles

Références

• A. Lawalrée, Filicophytes, in : Encyclopædia Universalis, Paris, 1980, vol. 6, p. 1086-1091.
• HJ. Jahns , Guide des Fougères Mousses et Lichens d'Europe, Les Guides du Naturaliste, Delachaux et Niestlé, 1989.

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