Théorie chimiosmotique

Théorie chimiosmotique

La théorie chimiosmotique, formulée par Peter Mitchell en 1961, postule que l'« intermédiaire de haute énergie » dans les processus cellulaires de transduction énergétique (respiration cellulaire et photosynthèse) est un gradient de concentration de protons établi à travers la membrane de l'organite. La relaxation de ce gradient est couplée à la synthèse d'ATP.

Sommaire

Historique

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Principe

Plusieurs phénomènes biologiques de transduction d'énergie prennent comme support l'établissement d'une différence de concentration en protons de part et d'autre d'une membrane. Ainsi, dans la cadre de la respiration, des électrons provenant du NADH et du succinate traversent les quatre complexes protéiques de la chaîne de transport d'électrons au niveau de la membrane interne mitochondriale ; dans le même temps, des protons passent de la matrice à l'espace inter membranaire et entraînent une translocation de protons. De même, dans le processus photosynthétiques, la lumière captée par des pigments induit des séparations de charge au niveau des photosystèmes, dans les thylacoïdes, ce qui se traduit également par un gradient de concentration de protons.

Celui-ci constitue une sorte de réservoir d'enthalpie libre, ou encore un gradient de potentiel chimique, appelé gradient électrochimique de protons, qui comprend deux composantes. La première est liée à la différence de concentration en ions H+ (composante osmotique), tandis que la seconde correspond à la différence de potentiel électrique concommitante (composante électrique).

On considère ce processus comme un stockage transitoire d'énergie, puisque les protons ainsi déplacés se trouvent hors d'équilibre, incapables de retrouver une concentration homogène du fait de l'imperméabilité de la membrane lipidique. De fait, la relaxation de cet état est couplée à la synthèse d'ATP par le complexe V - la molécule d'ATP servant de support universel à l'énergie pour les réactions métaboliques.

Différents types de pompes à protons

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