Macaques

Le genre Macaca
Le Macaque japonais Macaca fuscata, l'une des 21 espèces du genre
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Mammalia
Sous-classe	Theria
Infra-classe	Eutheria
Ordre	Primates
Famille	Cercopithecidae
Sous-famille	Cercopithecinae
Genre
Macaca Lacépède, 1799
Répartition géographique
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Le mot macaque vient du portugais macaco, qui signifie singe, ce mot provenant lui-même d'un mot bantou à l'époque de la colonisation de la côte africaine par les portugais^[1].

Les macaques sont des singes catarhiniens. Ils appartiennent à l'ordre des primates et sont des mammifères. L'origine des macaques se situe en Afrique où ils font leur apparition il y a environ 7 Ma. Ils sont génétiquement de proches cousins des babouins largement répandus en Afrique sub-saharienne. À cette époque, le Sahara ne constituait pas la barrière désertique qu'il est devenu à présent. Toutefois, la désertification de l'Afrique du nord a contribué à isoler les macaques des autres cercopithécidés d'Afrique. Ils se sont ensuite dispersés sur une grande partie du continent et des îles de l'Asie du sud et du sud-est. Aujourd'hui, sur la vingtaine d'espèces de macaques, seule une vit encore sur le continent africain, il s'agit du macaque berbère. Ainsi, les macaques ont réussi à coloniser plus de milieux naturels et possèdent une aire de répartition plus vaste qu'aucun autre primate, à l'exception de l'Homme Homo sapiens.

En avril 2007, une équipe internationale de chercheurs annonce dans Science avoir achevé le séquençage du génome du macaque rhésus qui révèle que l'Homme partage avec ce cousin éloigné 93% des gènes et permet de mieux comprendre en quoi les humains diffèrent des autres primates.

Sommaire 1 Caractéristiques 1.1 Morphologie 1.2 Reproduction 2 Organisation sociale 2.1 Signaux de communication 2.2 Relations sociales 2.3 Style de vie 3 Capacités cognitives des macaques 3.1 Cognition sociale 3.2 Comportements hérités et traditions 4 Environnement 4.1 Habitat et alimentation 4.2 Cohabitation avec l'Homme 4.3 Urgence de la protection 5 Liste des espèces de macaques 6 Voir aussi 6.1 Bibliographie 6.2 Références taxonomiques 6.3 Notes

Caractéristiques

Morphologie

Le pelage des macaques va du beige au noir en passant par toutes les nuances du brun.

Chez quelques espèces, la face se colore en rose ou même en rouge. Les macaques ont des abajoues, ce sont deux poches qui s'ouvrent dans la bouche. Ils peuvent y emmagasiner rapidement de la nourriture pour ensuite la manger tranquillement, loin de leurs concurrents. Leurs yeux, placés frontalement, leur donnent une vision en 3 dimensions semblable à celle de l'être humain.

Les macaques possèdent des callosités fessières, qui sont deux régions cornées sur la croupe qui leur permettent de s'asseoir pendant de longues durées. C'est la position qu'ils préfèrent pour se reposer ou dormir dans les arbres. Les pieds et les mains sont munis d'ongles et non de griffes, qui leur permettent une locomotion arboricole ou d'évoluer au sol indifféremment. Comme tous les mammifères, ils allaitent leurs petits. La femelle a deux mamelles pour nourrir un petit qui vient s'accrocher sur sa poitrine.

Certaines espèces de macaques passent la majorité de leur temps dans les arbres. On les reconnaît à leur queue longue qui leur sert de balancier pour sauter de branche en branche. Ils ne sont alors pas très lourds. Chez ces espèces essentiellement arboricoles, la masse corporelle des mâles s'échelonne de 5 à 9 kg seulement. D'autres macaques sont plus terrestres à des degrés divers. Certains vivent presque toujours au sol, d'autres alternent les phases arboricoles et terrestres. Quoi qu'il en soit, ils se déplacent souvent au sol et sont plus massifs : les mâles peuvent alors peser entre 10 et 18 kg. Leur queue est souvent plus courte et, chez certains, elle ne mesure plus que quelques centimètres.

Les mâles sont plus grands que les femelles et ils arborent de grandes canines. Elles ne leur servent pas à manger comme chez les carnivores. C'est le résultat de ce que Charles Darwin a appelé la sélection sexuelle : dans les luttes qui les opposent, les mâles doivent être forts pour pouvoir s'accoupler avec les femelles et cela sélectionne des mâles armés de longues canines.

Reproduction

Les macaques qui habitent le plus au nord vivent sous des climats tempérés. Leur reproduction est saisonnière, les accouplements ont lieu à l'automne et les naissances au printemps. Pour les espèces qui vivent dans les forêts tropicales, les naissances ont lieu toute l'année. Lorsque la femelle est en chaleur, elle incite le mâle à l'accouplement. Chez plusieurs espèces de macaques, la croupe de la femelle gonfle autour de la zone périnéale pendant cette période de réceptivité sexuelle. De plus, elle émet un cri particulier, ce qui signale qu'elle est en période ovulatoire.

Les femelles n'ont qu'un petit tous les un à deux ans. La gestation dure près de six mois. À la naissance, le nouveau-né ne pèse pas plus de 500 g. Il a souvent une coloration particulière qui le distingue des autres membres du groupe. Les autres femelles sont attirées par les bébés des autres et, si la mère le permet, elles peuvent le porter. Le jeune est sevré vers six mois, mais il continue de se réfugier contre sa mère jusqu'à l'âge d'un an environ.

Les jeunes grandissent lentement, à 4 ans ce sont des adolescents. Les femelles se reproduisent dès qu'elles sont matures, c'est-à-dire à peu près à partir de cet âge-là, entre 4 et 6 ans en moyenne. Elles ne seront pleinement adultes d'un point de vue anatomique que vers 7 ans. Les mâles, quant à eux, doivent attendre 8 ou 9 ans pour atteindre leur taille adulte. Les macaques peuvent vivre jusqu'à une trentaine d'années quand les conditions sont favorables. Lorsqu'ils deviennent vieux, leur poil grisonne ou même blanchit.

Organisation sociale

L'une des principales caractéristiques des macaques est qu'ils ont, au cours de l'évolution, acquis la capacité à former des groupes sociaux pouvant compter jusqu'à plusieurs dizaines d'individus. Dans ces groupes, on trouve à la fois des mâles et des femelles adultes, des sub-adultes, des juvéniles et des petits de l'année. La vie collective est une réponse adaptative pour faire face aux milieux auxquels ils sont confrontés, qui leur permet, par exemple, d'être plus efficace dans la recherche alimentaire, de mieux se protéger des prédateurs ou de s'assurer la main mise sur des ressources convoitées par d'autres groupes de la même espèce qui entrent en compétition. Toutefois, la vie sociale pose des problèmes cognitifs incomparablement plus complexes que ceux posés par le simple environnement physique où ils vivent.

Les macaques représentent le genre le plus géographiquement étalé et comportementalement diversifié de tous les genres de primates. Beaucoup de ces différences dans le comportement et l'organisation sociale ont été attribuées à des différences écologiques du milieu de vie. Cependant, certains aspects centraux du comportement social et de l'organisation apparaissent très conservés, suggérant un haut degré d'inertie phylogénétique^[2],[3].

Signaux de communication

Les macaques possèdent un vaste répertoire de gestes, cris et mimiques. Ils peuvent ainsi exprimer une émotion, annoncer leurs intentions pacifiques, inciter un compagnon à s'approcher, montrer de la soumission ou au contraire menacer un adversaire.

En entendant les cris d'un compagnon, les macaques peuvent reconnaître sa voix et comprendre où il est. Mais ils font encore plus. Lorsque l'un d'entre eux découvre de la nourriture, les autres savent s'il y a beaucoup de nourriture d'après ses cris d'excitation. Et quand ils entendent deux compagnons qui se disputent, ils comprennent par ses cris que celui qui proteste est en position de force ou bien qu'il appelle à l'aide.

Les macaques s'expriment par de nombreuses mimiques. Ce qui compte avant tout pour comprendre leurs expressions, ce sont les yeux et la bouche qui peuvent être plus ou moins ouverts. La coloration des paupières souligne parfois l'expression. Il faut aussi faire attention aux mouvements de la tête et des oreilles, et bien sûr aux cris qui souvent les accompagnent.

Certains signaux ne sont pas les mêmes dans toutes les espèces de macaques. Chez le macaque de Tonkean, le mâle dominant pousse un cri spécial. Chez la même espèce, la mimique avec découvrement des dents est une mimique qui annonce les intentions pacifiques de celui qui l'émet, c'est l'équivalent d'un sourire. Chez le macaque crabier et le macaque rhésus, la même mimique est au contraire un signal de soumission par lequel le dominé reconnaît qu’il est plus faible.

Relations sociales

La vie en groupe implique à la fois coopération et compétition. Pour vivre ensemble, il faut être capable d'établir des relations avec ses compagnons, s'accorder sur le chemin à prendre, participer à l'élevage des jeunes ou venir à l'aide d'un compagnon en danger. Mais quand deux membres du groupe désirent la même nourriture ou le même compagnon, cela provoque des conflits et chacun doit savoir se défendre et négocier.

Les membres d'un groupe doivent avoir de bonnes relations. Ils se toilettent régulièrement les uns les autres pour rester propres et éliminer les parasites, mais aussi pour entretenir leurs relations sociales. On va toiletter un compagnon parce que c'est un parent, ou parce qu'il s'agit d'un allié puissant, ou encore pour obtenir une faveur, avoir la permission de toucher un bébé par exemple. Chez le macaque berbère, les grands mâles utilisent même les petits pour s'approcher et s'apaiser les uns des autres. Chez tous les macaques, le jeu est fréquent et il peut impliquer les adultes.

Lorsqu’une dispute survient, on crie beaucoup mais on évite généralement de se mordre. Les entraides sont fréquentes : deux compagnons s'associent pour en attaquer un troisième, les disputes deviennent vite assez compliquées. Une soumission ou un apaisement termine généralement le conflit. Il est important de maintenir les relations sociales malgré les désaccords et il n'est pas rare que les adversaires se réconcilient par une étreinte ou un toilettage. Dans certaines espèces, un individu peut arrêter la dispute en apaisant l'agresseur.

Pour que le comportement de chacun soit prévisible, les macaques suivent des règles qui respectent les rapports de force, c'est ce qu'on appelle les relations de dominance-subordination. On reconnaît les individus dominants à leur démarche assurée, ils ont la priorité dans les situations de compétition, par exemple lorsqu'il s'agit de s'alimenter. Quand un dominé rencontre un dominant, il s'écarte devant lui et fait preuve de soumission pour éviter une agression.

Attention, il ne suffit pas d'être le plus fort pour être dominant. Il faut aussi avoir des alliés prêts à vous soutenir dans les disputes. La fille d'une femelle dominante sera également dominante, elle vient juste après sa mère. Et un grand mâle qui n'a pas d'alliés restera très bas dans la hiérarchie. Les liens de parenté sont importants dans la vie des macaques. Comme ils ne connaissent pas leur père, c'est la parenté par la mère qui compte. On s'entraide entre mères, filles, fils, sœurs et frères, grand-mères et petits-enfants, on se toilette souvent, on forme des coalitions, le résultat est la formation de puissants clans d'individus apparentés. Il y des clans dominants et des clans dominés. Le rang de dominance d'un individu dépend de son clan de naissance, il vaut mieux être bien né...

Style de vie

Les femelles restent toute leur vie dans leur groupe natal. Le destin des mâles est bien différent. La plupart d'entre eux quittent leur groupe d'origine vers quatre à sept ans, rompant tous leurs liens familiaux. On pense qu'ils agissent ainsi pour rencontrer d'autres femelles et s'accoupler avec elles. En effet, en matière sexuelle on préfère l'étranger au familier, c'est nécessaire pour éviter de se reproduire avec son frère ou sa sœur.

Les mâles qui émigrent peuvent rester seuls quelque temps, mais la vie solitaire est dangereuse. Personne n'est là pour vous aider et les prédateurs rodent... Souvent les jeunes mâles s'associent pour former de petits groupes de célibataires qui voyagent ensemble. Quand ils aperçoivent des femelles en chaleur dans un groupe, ils tentent de les attirer vers eux. Toute l'affaire est de s'accoupler sans que les mâles dominants du groupe ne s'en rendent compte. Heureusement pour les jeunes étrangers, les arbres sont nombreux dans la forêt et la végétation souvent épaisse, les grands mâles ne peuvent pas tout surveiller.

Mais il vient un temps où le mâle décide d'entrer dans un groupe et de s'y installer. Il peut choisir entre deux stratégies. Il peut défier le mâle dominant du groupe et l'obliger à se soumettre, c'est une tactique dangereuse car les combats peuvent entraîner de graves blessures. Seuls les mâles entre dix et quinze ans choisissent cette solution car ils sont les plus forts. Les mâles plus jeunes doivent employer une autre stratégie. Il leur faut se montrer prudent et entrer dans le bas de la hiérarchie. Ils observent et apprennent à reconnaître les relations qui unissent les différents membres du groupe, ils se font des alliés en soutenant l'un ou l'autre dans les conflits. Avec les années, ils gagnent en force et en expérience, ils deviennent des mâles dominants.

Dans les régions tempérées, toutes les femelles viennent en chaleur en même temps à la saison de reproduction. Aucun mâle ne peut monopoliser toutes les femelles et celles-ci peuvent faire des choix, refuser certains mâles et en préférer d'autres. Par conséquent, même les mâles dominés peuvent se reproduire, à condition de rester discrets...

Rappelons-nous que les femelles préfèrent les mâles non familiers, c’est-à-dire ceux qu'elles ne connaissent pas. Alors, à quoi sert-il donc d'être un mâle dominant, installé dans un groupe depuis plusieurs années ? Ne vaut-il pas mieux émigrer et partir à la conquête de femelles inconnues ? C'est précisément ce que font les mâles. Une majorité d'entre eux va partir à nouveau après quelques années passées dans un groupe, ils vont connaître une nouvelle période solitaire, entrer dans un nouveau groupe… C'est ainsi qu'un mâle peut changer de groupe plusieurs fois dans sa vie.

Capacités cognitives des macaques

Cognition sociale

Pour s'adapter rapidement à une situation, l'animal doit être capable d'apprendre, de mémoriser et de trouver une solution aux problèmes qui se posent à lui. On pense que la vie en groupe demande aux animaux d'être particulièrement intelligents : il faut savoir négocier, se faire des alliés, prévoir ce que vont faire les compagnons ou les adversaires. Lors d'un conflit, un macaque est capable à la fois de menacer son adversaire et d'adresser des signaux amicaux à un allié pour lui demander son soutien. Il sait qu'il faut demander l'aide des plus puissants et, après une dispute, il peut décider d'aller se réconcilier avec un parent de l'adversaire plutôt qu'avec l'adversaire lui-même. Cela lui demande de connaître les relations qui existent entre ses compagnons: qui est le plus dominant des deux ou qui est l'allié de qui.

Les macaques sont capables de grandes performances, utiliser des outils ou échanger des informations, par exemple. Mais il y a aussi des choses qu'ils ne savent pas faire, comme deviner les intentions d'un compagnon ou se reconnaître dans un miroir. Pourquoi ? Parce qu'il leur faudrait comprendre que chacun de nous a un esprit et cela ils n'en sont pas capables. Par conséquent, il ne leur est pas possible de connaître les buts d'un autre ou simplement de savoir que quelqu'un est ignorant ou bien qu'il sait quelque chose. Pourtant, ceci n'empêche pas les macaques d'être très doués pour prévoir ce que vont faire leurs compagnons. Ils apprennent que certains comportements se produisent dans certaines situations, et ils savent ainsi ce qui va se passer même s'ils ne comprennent pas bien pourquoi.

Comportements hérités et traditions

Les macaques ont des traditions. Certains de leurs comportements peuvent se transmettre d'une génération à l'autre. Vers 1950, des chercheurs distribuaient des patates douces aux macaques sur la plage de l'îlot japonais de Koshima. Un jour, Imo, une petite femelle eut l'idée d'aller laver sa patate dans l'eau. Dans les mois qui suivirent, plusieurs de ses compagnons firent de même. Quelques années plus tard, presque tous les membres du groupe étaient capables de laver leurs aliments. Seuls ceux qui avaient plus de dix ans lors de la découverte n'ont jamais appris, probablement parce qu'ils ne regardaient pas beaucoup les plus jeunes^{[réf. nécessaire]}. Par la suite, la tradition s'est transmise de la mère aux petits : les petits apprennent en suivant leur mère dans l'eau et en ramassant les morceaux qu'elle fait tomber.

D'autres traditions sont apparues chez les macaques Japon. À Koshima, les macaques ont appris à lancer des poignées de blé dans la mer pour séparer les grains du sable. Plus tard, ils ont commencé à manger les poissons échoués sur la plage, ce qu'ils n'avaient jamais fait auparavant^{[réf. nécessaire]}. Dans un autre endroit, la technique utilisée pour enlever les œufs de poux collés aux poils de la fourrure diffère d'un clan à un autre. Et dans une autre troupe, c'est un nouveau jeu qui s'est répandu. En l'espace de quelques années, tous les jeunes se sont mis à jouer avec des pierres: ils les rassemblent, les frottent, les font claquer l'une contre l'autre, ils les transportent et parfois se les disputent. Si le lavage des patates ou du blé est bien utile, on ne peut pas dire que le jeu avec les pierres soit tout à fait nécessaire^{[réf. nécessaire]}. Mais si les macaques peuvent apprendre les uns des autres, cela suffit pour que des techniques se transmettent.

Dans un groupe de macaques de Java, l'usage d'un bâton pour atteindre un fruit est apparu et s'est transmis à plusieurs individus. Dans un groupe de macaques de Tonkean, plusieurs jeunes mâles ont appris à dresser des branches contre la clôture de leur parc. Mais lorsqu'on s'est demandé par quel moyen un macaque apprend, on a eu quelques surprises. Pour imiter l'autre et copier ses gestes, il faut comprendre ses buts : comment faire si l'on ne sait pas reconnaître ses intentions ? Contrairement à ce que l'on croyait, les singes n'imitent pas... Ils apprennent, mais par des moyens plus simples que l'imitation. Ils remarquent qu'un compagnon s'intéresse à quelque chose, ou bien ils comprennent qu'un objet a de l'importance, c'est ainsi qu'ils sont influencés par leur compagnon. Mais ils doivent ensuite trouver seuls la solution du problème. C'est difficile et s'ils réussissent, c'est après de nombreux essais et erreurs.

Environnement

Habitat et alimentation

Chaque groupe vit sur un domaine de quelques kilomètres carrés. Les macaques sont actifs le jour et ils dorment la nuit dans les arbres. Ils se sentent plus à l’abri dans les hauteurs. Ils doivent se protéger des prédateurs comme les léopards et les pythons, mais le plus grand danger vient des hommes et de leurs chiens...

Les macaques passent plusieurs heures par jour à rechercher leur nourriture : fruits, graines, bourgeons et feuilles, mais aussi des insectes, des fleurs et quelques champignons. Ce que préfèrent les macaques ce sont les fruits, ils sont surtout frugivores dans les pays tropicaux. Mais les fruits sont moins abondants dans les régions tempérées, et les graines et les feuilles forment alors l’essentiel de leur régime alimentaire. Au nord du Japon, les macaques ne trouvent plus grand-chose à manger pendant l’hiver. À cette saison, ils doivent se contenter de brindilles et de l’écorce des arbres.

Les macaques sont des animaux adaptables, on les voit dans toutes sortes d'habitats : les plaines ou les montagnes, les forêts tropicales ou tempérées, les marécages ou les régions semi-désertiques. On rencontre parfois deux espèces différentes de macaques dans les mêmes forêts. C’est le cas par exemple du macaque nemestrina et du macaque de Java qui tous deux habitent l'Indonésie.

Cohabitation avec l'Homme

Dans certains pays, les macaques sont devenus une attraction touristique. On vient les voir et on leur donne à manger. Comme ils sont trop bien nourris, ils forment de grands groupes qui peuvent dépasser la centaine d’individus.

En beaucoup d’endroits, des macaques captifs servent encore d’animaux de compagnie. Mais un jeune qui grandit loin des siens ne sait pas comment se comporter. Il devient craintif ou agressif, et il ne peut plus jamais vivre avec d’autres macaques.

Certaines espèces sont capables de vivre à proximité des êtres humains, de leurs champs et de leurs habitations. Ils viennent dans les temples pour manger les offrandes que les gens apportent à leurs dieux. On les trouve au bord des routes et même dans les villes.

Urgence de la protection

La plupart des macaques ne peuvent se passer des forêts où ils vivent. Le développement des activités humaines menace leur survie. Partout, on brûle la forêt et on la remplace par des cultures bien ordonnées, des rizières et des plantations, qui ne permettent pas aux macaques de vivre.

Quand ils n’ont plus rien à manger, les macaques viennent piller les cultures^{[réf. nécessaire]} et les hommes les en chassent. Dans beaucoup de pays, les hommes continuent à tuer les singes comme du gibier. Dans le nord de l'île de Sulawesi, en Indonésie, on mange le macaque à crête à Noël.^{[réf. nécessaire]}

Dans les montagnes du Moyen Atlas au Maroc, les moutons et les chèvres vont paître dans les forêts. En hiver, les bergers les nourrissent avec les branches des arbres et ceux-ci meurent lentement. Que va-t-il rester aux macaques berbères ?

Les gens ont besoin de cultiver la terre pour nourrir leurs enfants. Et les macaques ont besoin de la forêt pour vivre. Que faut-il faire ? Il ne reste que quelques milliers de macaques silenus et de macaques maures sur la planète, ils ne sont pas plus nombreux que la population d’un village humain. Il faudra bien laisser une place aux macaques si nous voulons qu’ils continuent à exister.^{[non neutre]}

Liste des espèces de macaques

Le genre Macaca compte à ce jour 21 espèces et de nombreuses sous-espèces. Le statut d'espèce ou de sous-espèce est souvent sujet à caution chez les macaques, a fortiori puisqu'ils sont tous interféconds (voir spéciation).

Groupe sylvanus-silenus

• Macaca brunnescens (Matschie 1901). - Macaque de Buton-Muna
• Macaca hecki (Matschie 1901). - Macaque de Heck
• Macaca maura (Schinz, 1825). - Macaque maure
• Macaca nemestrina (Linnaeus, 1766). - Macaque à queue de cochon
• Macaca nigra (Desmarest, 1822). - Macaque à crête ou Macaque nègre
• Macaca nigrescens (Temminck, 1849). - Macaque de Gorontalo
• Macaca ochreata (Ogilby, 1841). - Macaque botté
• Macaca pagensis (Miller, 1903). - Macaque de Mentawaï
• Macaca silenus (Linnaeus, 1758). - Macaque à queue de lion ou Ouandérou
• Macaca sylvanus (Linnaeus, 1758). - Macaque berbère ou Magot
• Macaca tonkeana (Meyer, 1899). - Macaque de Tonkean

Macaque maure	Macaque à queue de cochon	Macaque à crête	Macaque à queue de lion
Macaque berbère

Groupe sinica-arctoides

• Macaca arctoides (I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1831). - Macaque ours ou Macaque à face rouge
• Macaca assamensis (McClelland, 1840). - Macaque d'Assam
• Macaca munzala (Sinha et al., 2005) - Macaque d'Arunachal
• Macaca radiata (É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1812). - Macaque à bonnet ou Macaque bonnet chinois
• Macaca sinica (Linnaeus, 1771). - Macaque à toque ou Macaque couronné
• Macaca thibetana (Milne-Edwards, 1870). - Macaque du Tibet

Macaque ours	Macaque d'Assam	Macaque à bonnet	Macaque à toque
Macaque du Tibet

Groupe fascicularis

• Macaca cyclopis (Swinhoe, 1863). - Macaque de Taïwan ou Macaque de Formose
• Macaca fascicularis (Raffles, 1821). - Macaque crabier, Macaque de Java ou Macaque à longue queue
• Macaca fuscata (Blyth, 1875). - Macaque japonais
• Macaca mulatta (Zimmermann, 1780). - Macaque rhésus

Macaque rhésus

Macaque de Taïwan

Macaque à longue queue

Macaque japonais

Voir aussi

Bibliographie

• Thierry B, 2007. Unity in diversity: Lessons from macaque societies. Evolutionary Anthropology 16 : 224-238.

• (en) Macaque Monkeys

Références taxonomiques

• Référence Mammal Species of the World : Macaca (en)
• Référence Fauna Europaea : Macaca (en)
• Référence ITIS : Macaca Lacépède, 1799 (fr) (+version (en))
• Référence Animal Diversity Web : Macaca (en)
• Référence NCBI : Macaca (en)

Notes

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