- Cortex olfactif
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Bulbe olfactif
Le bulbe olfactif (BO), parfois appelé lobe olfactif, est une région du cerveau des vertébrés dont la fonction est de traiter les informations liées à l'olfaction, en provenance des neurones chémorécepteurs des molécules odorantes.
Le bulbe olfactif est la première région du système nerveux central à traiter l'information olfactive. Il reçoit l'information olfactive en provenance de l'épithélium olfactif qui est la structure périphérique de réception des odeurs. Le bulbe olfactif effectue un traitement et un codage de l'information avant de l'envoyer vers les structures supérieures du cerveau. Les neurones principaux du bulbe olfactif sont les cellules mitrales qui reçoivent l'information des neurones chémorécepteurs olfactifs ; après intégration, elles l'envoient via leurs axones aux autres régions du cerveau.
Dans l'espèce humaine, le bulbe olfactif est situé juste au-dessus de la lame criblée (région osseuse dont les perforations laissent passer les nerfs olfactifs), directement en relation avec l'épithélium olfactif, en contact avec l'air inspiré de l'autre côté de la plaque criblée.
Sommaire
Son organisation anatomique
Le bulbe olfactif est constitué d'un paléocortex laminaire, c'est-à-dire un cortex où les corps cellulaires des neurones sont organisés en trois couches superposées, contrairement aux six couches du néocortex. Cette organisation témoigne de l'origine ancienne, sur le plan phylogénique, du cortex olfactif.
De l'extérieur vers l'intérieur les différentes couches concentriques et constitutives du bulbe olfactif sont :
- la couche des nerfs ;
- la couche glomérulaire ;
- la couche plexiforme externe ;
- la couche des cellules mitrales ;
- la couche plexiforme interne ;
- et la couche des cellules granulaires.
La couche des nerfs
Il s'agit de la couche la plus périphérique des bulbes olfactifs. Les bulbes olfactifs reçoivent les fins filets nerveux (ensembles d'axones) en provenance de l'épithélium olfactif qui propagent donc l'information sur les odeurs captée aux niveau chémorécepteurs. Ces fibres, dont la distribution respecte la topographie de l'épithélium, pénètrent dans quelques milliers de glomérules olfactifs.
La couche glomérulaire
Les terminaisons axonales des neurones récepteurs olfactifs convergent ainsi vers chacun de ces amas glomérulaires de 150 à 250 μm, délimités par une capsule gliale, et formés uniquement par des milliers de synapses groupées autour de 2 à 5 dendrites apicale de gros neurones dont les corps sont placés 200-300 micromètres au-dessous. Ces cellules sont les cellules mitrales.
Le glomérule
Le glomérule est une structure sphérique de 150 à 250 µm de diamètre. Elle est située dans la périphérie des BOs et en constitue une couche spécifique. Chez le rongeur (souris, rat), on compte en moyenne 1 800 glomérules au sein d'un BO. Il s'agit d'une structure conservée à travers l'évolution des espèces et dévolue au traitement de l'information olfactive. Il s'agit d'une structure au sein de laquelle, les axones des neurones récepteurs olfactifs font synapses avec les dendrites apicales des cellules mitrales, cellules principales du BO. La périphérie des glomérules est constituée d'interneurones particuliers appelés cellules périglomérulaires. Ces cellules interviennent lors du traitement de l'information olfactive, elles modulent la transmission de l'information entre les NROs et les cellules mitrales.
Une particularité du contenu intraglomérulaire est le fait qu'on y rencontre une partie des terminaisons nerveuses en cours de dégénérescence, une autre partie de fibres est en cours de repousse et le reste, dans une proportion qui dépend des situations olfactives antérieures est en état opérationnel. Ainsi, même si on détruit totalement le neuroépithélium par le tétroxyde d'osmium, les glomérules se vident partiellement de leurs synapses mais d'autres repoussent pour les remplacer. Les neurones périglomérulaires et la [névroglie] occupent l'espace. Mais en moins de 8 jours, les synapses ont repoussé et reconstituent le potentiel d'identification des odeurs antérieurs, sauf si on stimule pendant cette période en se servant de nouvelles odeurs. Dans ce cas, la mémoire juste antérieure à la destruction du neuroépithélium se restructure. En ce sens le bulbe olfactif contient potentiellement beaucoup d'informations sur la formidable plasticité du tissus nerveux, une partie des cellules du BO (les cellules granulaires et périglomérulaires) sont en effet la cible d'un renouvellement permanent via le processus de neurogenèse à l'âge adulte. Ces cellules sont renouvelées à partir d'une niche de cellules progénitrices située dans la zone sous-ventriculaire.
Les voies olfactives
Les axones qui sortent des cellules mitrales se rendent en partie au bulbe opposé et en partie vers le noyau olfactif antérieur. Les fibres ré-émises vont au cortex olfactif, vers le cortex limbique, vers l'hippocampe ou les corps mamillaires. On comprend ainsi le rôle inconscient de l'olfaction dans beaucoup de comportements fondamentaux dépendants de l'[hypothalamus] et du système limbique (sexualité, faim, sociabilité,..) Les voies olfactives sont les seules voies à ne pas faire relai d'abord dans le thalamus. Mais des informations traitées dans le cortex olfactif entrent dans le thalamus antérieur, de sorte que nous avons souvent une mémoire associative des odeurs plutôt qu'une mémoire absolue. L'anecdote rapportée par Proust pour qui des madeleines rappelaient des souvenirs d'enfance précis, est une illustration de l'importance des liens cognitifs à la mémoire olfactive.
Ses anomalies
Du fait de leur position profonde il y a peu d'images montrant des anomalies bulbaires relatives à des neuropathies. Pourtant certaines pathologies décrivent une diminution de taille du bulbe voir son absence :
- la maladie de Kalman ([syndrome adiposogénital]) dans laquelle l'altération du gène KAL1 qui produit une protéine, l'anosmine, impliquée dans la formation du système olfactif peut induire une agenèse du bulbe.
- l'holoproencéphalie, problème de séparation des hémisphères cérébraux, selon son degré de sévérité et la microcéphalie et la septodysplasie, une forme moins sévère d'holoprosencéphalie, sont souvent accompagnée de l'absence de bulbe olfactif.
La dégénérescence bulbaire: elle est décrite dans diverses [maladies neurodégénératives] telle M. Alzheimer, M. Parkinson, mais aussi dans divers [troubles neuropsychiatriques] dans lesquels certaines analyses montrent une régression bulbaire. Il apparaît en particulier que des troubles olfactifs chroniques, des hallucination olfactives peuvent être associés à des altérations neurologiques aussi variées que l'épilepsie ou la maladie de Parkinson.
Le bulbe olfactif et la reconnaissance mère-enfant
Chez l'homme certaines structures présentes pendant l'embryogenèse disparaissent ou se retrouvent intégrées dans le bulbe. Pourtant on parle de bulbe olfactif accessoire et de complexe glomérulaire modifié (dans le bulbe c'est une dizaine de très gros glomérules), des structures qui permettent au nouveau-né de reconnaitre sa mère parmi les autres individus du groupe. On pense aussi que l'[organe voméronasal], quelques cellules olfactives placées dans la cloison nasale, sont présentes peu avant la naissance du bébé humain. Ainsi, s'il n'est plus visible, il laisse des traces d'une calbindin spécifique du système primitif identifiables plusieurs mois après la naissance. Cette structure, qui est connue chez les [macrosmates] comme le rat pour assurer l'identification des phéromones, subsisterait donc au moins chez le jeune enfant, complétant ainsi l'analyse faite par le système olfactif.
Notes et références
Voir aussi
Bibliographie
- (en) Gordon M. Shepherd (Ed.) The Synaptic Organization of the Brain, Fifth Edition. Oxford University Press, USA, 2003, chap. 5.
Liens externes
- Site de l'UMR5020 - Laboratoire Neurosciences Sensorielles, Comportement, Cognition
- (en) The Olfactory Image Archive, owned and maintained by Dr. Adam C. Puche
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