Banksia attenuata

Banksia attenuata
Banksia attenuata
Classification classique
Règne	Plantae
Sous-règne	Tracheobionta
Division	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sous-classe	Rosidae
Ordre	Proteales
Famille	Proteaceae
Genre	Banksia
Nom binominal
Banksia attenuata R. Brown
Classification phylogénétique
Ordre	Proteales
Famille	Proteaceae
Répartition géographique
Répartition en Australie-Occidentale
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Banksia attenuata ou Banksia élancé, Banksia chandelier, Banksia côtier est une espèce d'arbrisseau de la famille des proteaceae. Il peut se présenter sous la forme d’un arbre, pouvant atteindre 10 m de haut, mais aussi sous la forme d’un arbuste buissonnant dans des zones plus sèches, et il ne dépasse alors pas 0,4 à 2 m de haut. Il a de longues feuilles étroites dentelées et des inflorescences jaune vif, qui sont bien visible au-dessus du feuillage au printemps et en été. Les fleurs tournent au gris et se fanent lorsque se développent les follicules lignifiés. On le trouve à travers le sud-ouest de l’Australie occidentale, du nord du parc national de Kalbarri au Cap Leeuwin au sud, ainsi que dans le parc national de Fitzgerald River.

John Lindley baptise des échantillons rapportés par James Drummond (en) en 1840 Banksia cylindrostachya, mais ils se montrent finalement identiques à l’espèce nommée Banksia attenuata par Robert Brown 30 ans plus tôt en 1810, et cette dernière appellation est donc conservée. Au sein du genre Banksia, la position exacte de B. attenuata n’est pas clairement établie.

Banksia attenuata est pollinisé et constitue une source de nourriture pour une large variété de vertébrés et d’invertébrés pendant l’été. Plusieurs espèces se nourrissant de nectar visitent ses fleurs, comme la souris à miel, qui joue un rôle important dans sa pollinisation. Banksia attenuata à la capacité de repartir de son lignotuber après un incendie, ou à partir de bourgeons épicormiques situés le long de son tronc. Cette plante a une espérance de vie pouvant aller jusqu’à 300 ans. Il a été largement planté dans les rues en Australie occidentale. Toutefois, du fait de sa grande taille, il ne peut être installé dans de petits jardins. Une forme naine est commercialisée pour pallier cet inconvénient.

Description

Grand arbre à Bold Park, dans le Perth. Le tronc se caractérise par son tronc ondulé ou courbé.

Banksia attenuata se présente généralement sous la forme d’un arbre de 10 m de haut. Dans le nord de son aire de répartition, le climat devenant nettement plus chaud et sec, il ressemble souvent à un arbuste de 0,4 à 2 m de haut. On peut voir ces deux formes à proximité de l'Hill, mais autrement elles cohabitent rarement et sont bien distinctes^[1]. Dans la Wheatbelt et l’est de la chaîne de Stirling, c’est un arbre chétif. Les formes arborées ont un tronc solide, généralement ondulé ou courbé, recouvert d’une écorce friable de 1 à 2 cm d’épaisseur de couleur orange-grise, et marron-rouge à l’intérieur^[2]. Il possède la capacité de se régénérer après un incendie grâce à son lignotuber ou ses bourgeons épicormiques que l’on trouve dans son tronc très résistant aux flammes. Il a de longues feuilles étroites de 4 à 27 cm de long pour 0,5 à 1,6 cm de large^[3],[4]. Les bords de la feuille sont marquées de dentelures en forme de v ou de u sur toute la longueur du limbe. Les jeunes feuilles sont d’un gris-vert pâle quand elles émergent à la fin du printemps et en été^[5], souvent après la floraison. Les inflorescences jaune vif apparaissent au printemps et en été et mesurent 5 cm de large et jusqu’à 25 cm de hauteur^[2]. Elles sont constituées de plusieurs petites fleurs, une étude menée au Mont Adams (en), 330 km au nord de Perth, ayant révélé que chaque inflorescence comptait 1933 (avec un écart-type de 88)^[6], tandis qu’une autre conduite dans le parc national de Fitzgerald River a conclu à 1720 (± 76) fleurs par inflorescence.

L’anthèse est séquentielle, c'est-à-dire que toutes les fleurs de l’inflorescence ne fleurissent pas au même moment, et dure entre 10 et 20 jours^[7]. Souvent vert vif lorsqu’elles que des bourgeons floraux^[8], elles se trouvent en position terminale, à l’extrémité des branches de trois ans, et sont bien visibles au-dessus du feuillage^[2]. Les fleurs, une fois ouverte, dégagent une odeur comparable à un vin du cépage syrah bien poivré^[8]. Au bout d’un moment, les inflorescences passent au marron, puis au gris^[3] et leurs fleurs se flétrissent. C’est alors que commence à se développer un follicule sombre et poilu, de forme oval, mesurant 2 à 3,5 cm de long pour 1 à 1 5 cm de haut et 1,4 à 2 cm de large^[2]. Toutefois, seules un faible pourcentage (0,1 %) de fleurs se développent pour former des follicules ; le pourcentage lors de l’étude au mont Adams était de 3,6 par inflorescences, avec un écart-type de 1,2^[6]. Les follicules mettent entre sept et huit mois pour se développer, entre février et décembre, tandis que la formation des graines se fait sur quatre mois entre septembre et décembre^[9].

Taxonomie

Une fleur au début de son développement

Banksia attenuata est pour la première fois collecté et reporté par Robert Brown du King George Sound en décembre 1801, et publié par ses soins en 1810. Le nom de l’espèce est le nom latin attenuatus, significant étroit et faisant reference aux feuilles étroites à leur base^[3]. Cette espèce a une taxonomie assez simple, avec seulement deux synonymes et aucune sous espèce ni de variété. Après avoir longuemetn étudié les variations au sein de l’espèce, et observe que les formes arborées et arbustives différaient uniquement par leur taille sans que cela ne justifie de les classer en dues taxa distincts^[2]. En 1840, John Lindley fait apparaître une éventuelle nouvelle espèce, Banksia cylindrostachya, dans son A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony, mais elle se révèle finalement être un synonyme de B. attenuata^[10]. En 1891, la tentative infructueuse d’Otto Kuntze de changer le nom d’espèce Banksia en Sirmuellera laisse à celui-ci le temps de renommer l’espèce en Sirmuellera attenuata, aujourd’hui considéré comme un synonyme de B. attenuata^[11]. Ces noms communs incluent Banksia élancé, Banksia chandelier, Banksia côtier. Dans la région de Melville (en), dans le Perth, les aborigènes d'Australies l’appellent Piara (ou biara).

La position exacte de Banksia attenuata au sein du genre Banksia n’est pas claire. Quand Carl Meissner publie sa classification des Banksia en 1856, il place B. attenuata dans la section George Bentham, qui place lui B. attenuata dans la section Alex George publie une classification revue qui place B. attenuata dans le sous-genre Banksia, s’appuyant encore une fois sur la forme de son inflorescence, et dans la section Banksia du fait de son pistil droit et non en crochet, et dans la série Cyrtostylis, série assez hétérogène comportant 12 espèces. Il admet toutefois que ses grands cotyledons émarginés sont assez différents de ceux des autres membres de la série, et qu’il a des similarités avec B. elegans, un autre membre de la série qui sort lui aussi un peu du lot. Il trouve également que B. attenuata présente des similitudes avec B. lindleyana (en) et B. media^[2].

Une inflorescence à mi-anthèse, les fleurs s’ouvrant de bas en haut

Les fleurs veillissantes restent rattachées à l’inflorescence alors qu’elles se racornissent, et que les follicules poilus se développent

La classification de George reste d’actualité jusqu’en 1996, quand Kevin Thiele (en) et Pauline Ladiges publient leur proper classification s’appuyant sur une analyse cladistique de leurs caractéristiques morphologiques. Ils placent B. attenuata dans un large clade comprenant notamment B.ashbyi, mais admettent qu’un travail supplémentaire serait nécessaire pour bien déterminer les relations au sein de ce clade, le laissant comme une incertae sedis (ce qui signifie que sa place exacte n’est pas claire)^[14]. Interrogé sur l’analyse qu’il porte sur la classification de Thiele and Ladiges, George a publié une version légèrement retouchée de sa classification de 1981 dans un article de 1999 paru dans la série d’ouvrages Flora of Australia. Cette dernière classificaiton reste la plus approfondie à ce jour. D’après elle, on peut placer B. attenuata de la manière suivante^[4] :

Banksia

B. subg. Banksia

B. sect. Banksia

B. ser. Cyrtostylis

B. media

B. praemorsa (en)

B. epica

B. pilostylis (en)

B. attenuata

B. ashbyi (en)

B. benthamiana (en)

B. audax (en)

B. lullfitzii (en)

B. elderiana (en)

B. laevigata

B. elegansBanksia elegans

B. lindleyana (en)

Depuis 1998, le botaniste américain Austin Mast (en) a publié les resultants dune analyse cladistique s’appuyant sur des données issues de séquence ADN pour les Banksiinae, qui comprennent le genre Banksia et les Dryandra (en). Ils proposent une phylogénie bien différente de la classification de George. Banksia attenuata apparait comme une base, très proche d’une clade voisine comprenant notamment B. elegans et du sous-genre monophylétique B. subg. Isostylis^{[15],[16],[17]}. Un cone fossile datant de l’Éocène nommé Banksia archaeocarpa (en), âgé d’environ 50 millions d’années, ressemble à B. attenuata^[18].

En 2007, Mast et Thiele réorganise le genre Banksia en le fusionnant avec le genre Dryandra et créé le taxon modifier] Répartition géographique et habitat

Distribution de B. attentuata à travers le sud-ouest de l’Australie occidentale

Banksia attenuata est une des espèces de Banksia de l’ouest du pays la plus largement distribuée, et est présente dans une large partie sud-ouest de l’Australie occidentale, du parc nationale Kalbarri et de la rivière Murchison (avec une population importante dans le parc national de Zuytdorp) jusqu’à l’extrémité sud-ouest de l’état d’Augusta et du Cap Leeuwin, et à l’est jusqu’au sud du parc national de Fitzgerald river. Son aire de répartition s’étend à l’est jusqu’au lac Grace (en), au lac Magenta, au nord de Jerramungup (Australie) (en) et aux Wongan Hills (en). On le trouve uniquement dans des sols sableux, sur des sables blanc jaunes ou marron, et sur des sables reposant sur de la latérite ou du calcaire. Il ne pousse pas sur les sols lourds de type argileux. C’est un composant important des forêts d’Eucalyptus, en position dominante ou plus secondaire sous ses formes arborées ou arbustives. Au nord de son aire de répartition, c’est souvent un buisson qui compose les broussailles^[5]. Dans les forêts assez ouvertes,on le trouve aux côtés de B. menziesii, B. ilicifolia (en), B. prionotes, Allocasuarina fraseriana (en), Eucalyptus marginata, ou E. gomphocephala^[2]. Les précipitations annuelles au sein de son habitat varient entre 300 et 900 mm^[8].

Écologie

Adaptation aux feux de broussaille

Un arbre avec des repousses partant de bourgeons épicormiques après un feu de broussailles

Comme plusieurs autre plantes du sud-ouest de l’Australie, B. attenuata est adapté à un environnement où les feux de broussailles sont courants. Parmi les espèces de Banksia, on observe deux stratégies différentes pour survivre au feu : certaines espèces sont tuées par le feu, mais ce dernier provoque aussi la libération de grains qui permettront la naissance d’une nouvelle génération de plantes, tandis que d’autres espèces survivent aux flammes et repartent à partir de leur lignotuber, ou plus rarement de leurs bourgeons épicormiques, qui sont protégés par une épaisse écorce^[20]. Avec ses bourgeons épicormiques et son lignotuber, B. attenuata fait partie de la seconde catégorie, avec des follicules pouvant s’ouvrir spontanément ou sous l’effet du feu^[2].

Cette espèce est faiblement sérotinique, conservant seulement un tiers de ses graines dans une coque de bois, de la même manière que B. hookeriana avec lequel il cohabite sur les dunes de sable de l’Eneabba au nord de Perth. Toutefois, certains de ces follicules ne relâchent pas de graines après un incendie, mais après plusieurs automnes pluvieux successifs^[21]. Une expérience simulant un temps humide suite à un incendie a tenté de vérifier cela. Les follicules été soumis à deux immersions hebdomadaires dans l’eau après avoir été chauffés à la flamme d’un bec bunsen à environ 500 à 600 ° C pendant deux minutes. On a alors pu observer que plus les follicules étaient soumis longtemps aux immersions et plus il y en avait qui s’ouvraient : environ 40% des follicules ont relâché leur graine après trois semaines d’immersions répétées, et ce pourcentage augmente pour atteindre 90 % au bout de 10 semaines. Cela alors que dans un échantillon de follicules conservés au sec moins de 10 % ont libéré leur graine. Cette faculté de cette espèce lui permet de libérer ces graines pendant l’hiver, une période plus humide et donc plus favorable à leur germination qu’un été sec.

Dispersion des graines

Après l’ouverture du follicule, la graine et sa membrane ligneuse sont alors soumis aux éléments. Les ailes de la membranes sont hygroscopiques, et elles se mettent en mouvement sous l'action de l'humidité, et se rétractent par temps sec. La succession de périodes humides finit par conduire à l'extraction progressive de la graine^[22]. Une fois relachées, les graines germent à une température située entre 15 et 20 ° C, pour optimiser leur chance de se développer avec les pluies d’automne et d’hiver. Toutefois, de nombreuses plantules disparaissent durant les mois d’été chauds et secs^[23]. La survie de jeunes plants de cette espèce est peu élevée par rapport à divers autres espèces de Banksias. Toutefois, la longévité des plantes adultes permet de maintenir la population jusqu’à ce qu’une année favorable permettent le développement de plus de nouveaux plants. Une fois arrivées à maturités, les plantes risquent pratiquement plus de périr trop précocement, et peuvent vivre jusqu'à environ 300 ans ou plus^[24]. En analysant le lit de semence et l’historique des résultants d’études menées sur les 15 dernières années dans la région d’Eneabba, on s’est aperçu que B. attenuata devient plus abondant avec un intervalle entre les feux de forêt de 6 à 20 ans, et notamment si ces intervalles sont de 10 à 12 ans, alors que B. hookeriana et B. prionotes, qui s’appuient sur une forte production de graines plutôt que sur la possibilité de repousse de leur lignotuber en cas d’incendie, deviennent abondants dans les secteurs où les feux ont été plus espacés dans le temps. Face à ces principaux concurrents, B. attenuata va prendre l’ascendant dans des zones où les feux sont espacés de 8 à 10 ou 11 ans, mais pour des intervalles plus importants il va être dépassé par d’autres espèces telles que B. hookeriana. La grande variabilité qu’on observe sur le terrain quant à cet intervalle entre deux feux de forêt permet aux trois espèces citées de cohabiter. Des conditions météorologiques extrêmes, bonnes ou mauvaises, favorisent B. attenuata par rapport aux deux autres espèces^[25].

Les graines de Banksia attenuata, sont relativement lourdes, mais disposent tout de même d’une forte capacité de dispersion sur de longues distances. Une étude génétique des populations à Eneabba a montré que plus de 5 % des plantes provenaient de graines émises à plus de 2,6 km de là (des résultats similaires à Banksia hookeriana, dont la graine pèse moitié moins lourd). Le mécanisme de dispersion n’est pas très bien connu, bien que Byron Lamont pense que le cacatoès à rectrices blanches (Calyptorhynchus latirostris) est un important vecteur de dispersion pour ces graines ; cette espèce recherche les cônes de Banksia attenuata après les feux de broussailles, peut-être du fait de la taille importante des graines et de la possibilité de trouver des insectes réfugiés dans les cônes, ce qui les rend plus nutritifs^[26]. La plante refleurit un ou deux ans après l’incendie^[5].

Reproduction

Des fourmis sur une inflorescence de Banksia en cours d’anthèse.

Comme plusieurs autres membres de la famille des Proteaceae, Banksia attenuata est une espèce allogame. Ainsi, les inflorescences nécessitent l’intervention de pollinisateurs extérieurs pour produire des grains. Une étude génétique de graines collectées près de Jandakot publiée en 1980 a clairement établi cette allogamie^[27]. Une étude de terrain a été menée dans le parc national de Fitzgerald River, au cours de laquelle des inflorescences ont été enfermées dans de petites cages aux grilles suffisamment fines pour empêcher les abeilles de passer à montrer que même de tout petits animaux étaient capables d’assurer la pollinisation de l’espèce^[7]. Les fleurs de Banksia attenuata sont notamment butinées par l’abeille colletid Hylaeus globuliferus et des abeilles appartenant au genre Euhesma^[28]. D’autres pollinisateurs ont pu être ponctuellement observés comme des fourmis où des libellules^[5]. Une étude portant sur la population d’invertébrés évoluant dans la canopée des forêts de Banksia a montré une prédominance acariens, des coléoptères et des guèpes (hymenoptères). Ces trois ordres sont les plus communs sur le B. attenuata, avec les thrips (thysanoptères). Globalement, on trouve tout de même moins d’invertébrés sur les espèces de Banksia que sur d’autres plantes du fait de la présence d’oiseaux insectivores^[29].

Plusieurs espèces d’oiseaux ont été relevés sur B. attenuata par la national Banksia Atlas survey, comme le Méliphage de Nouvelle-Hollande (Phylidonyris novaehollandiae), le Méliphage brunâtre (Lichmera indistincta), le Méliphage chanteur (Lichenostomus virescens), le Méliphage festonné (Acanthorhynchus superciliosus), la Perruche à collier jaune (Barnardius zonarius semitorquatus) et le Cacatoès banksien (Calyptorhynchus banksii)^[5]. Des cacatoès de couleur noirs ont été observés se nourrissant de graines de B. attenuata, mais l’espèce exacte à laquelle ils appartenaient n’a pas pu être identifiées (s’il s’agissait du Short-billed ou du Long-billed Black Cockatoo (Calyptorhynchus baudinii))^[30]. Près de Jandakot, des Cacatoès à rectrices blanches ont été observés triant des inflorescence immatures qui présentaient des signes d’infestation par le Curculionoidea Alphitopis nivea, dont la larve creuse dans les fleurs de Banksia et mange la graine. Les cacatoès extraient la larve et laissent tomber l’inflorescence^[31].

Une étude de 1978 menée dans le comté d’Albanie a prouvé que la souris à miel (Tarsipes rostratus) jouait un rôle important dans la pollinisation de Banksia attenuata, puisqu’il se nourrit directement de pollen et boit le nectar. La structure de la fleure est bien adaptée pour recouvrir l’animal de pollen lorsqu’il se nourrit, ce qui n’est pas le cas avec les méliphages dont le bec est trop long pour qu’ils puissent bien jouer un rôle de pollinisateur. Si l’on combine cela avec l’odeur très musquée de la fleur, on peut en conclure que Banksia attenuata est très bien adaptée à la pollinisation par les mammifères^[32]. Par ailleurs, Petroc Sumner et ses collègues ont étudiés les cellules photoréceptrices en cônes du honey possum, et les ont comparé avec les changements de couleur de B. attenuata. Ils ont découverts que cet animal avait une vision trichromatique (comme les humains et certainement divers marsupiaux), et les scientifiques pensent que ses cones L lui aide à discerner les fleurs de B. attenuata, tandis que ces cônes M lui permettent de différencier les inflorescence pleines de nectar de celles dont il a déjà été consommé (ce qui est très difficile à faire pour l’homme)^[33]. There is some evidence for other mammals as pollinators; B. attenuata-like pollen was recovered from museum skins of dunnarts (Sminthopsis spp.) and pygmy possums (Cercartetus spp.), and the sugar glider (Petaurus breviceps) visited flower spikes in captivity^[32].

17 espèces appartenant à divers ordres de myxomycètes ont été observées sur l’écorce de Banksia attenuata. Neuf d’entre elles appartenaient à l’ordre des Stemonitales, et les Echinosteliales et Liceales comprenaient une majeure partie des autres. La forte présence des deux premiers ordres cités est peut-être liée à l’acidité de l’écorce. Un autre ordre, celui des Physarales, est inhabituellement très rare, alors que diverses études ont montré son abondance sur l’écorce de diverses espèces d’arbres à travers le monde^[34].

Système racinaire

Une jeune plante avec plusieurs inflorescences à différents stade de maturité dépassant de son feuillage.

Tous les Banksia ont développés des racines protéoides or cluster en adaptation aux sols australiens peu fournis en nutriments, et notamment en phosphore^[35]. On a trouvé ses raciness jusqu’à 15 cm de profondeur en Eneabba^[36]. La plante développe une quantité de fines racines latérales qui forme une structure semblable à un tapis juste en dessous du sol, et la rende capable d’extraire des nutriments du sol le plus efficacement possible. Une étude concernant trois espèces cohabitant dans les bois de Banksia du sud-ouest de l’Australie—Banksia menziesii, B. attenuata et B. ilicifolia— a montré que toutes trois développent des racines nouvelles en septembre après les pluies hivernales, et que la population de bactéries associée au système racinaire de B. menziesii diffère des deux autres, et qu’elle change également en fonction de l’âge des racines^[37]. Une autre étude portant sur l’architecture racinaire de Banksia hookeriana, B. menziesii et B. attenuata a montré que la structure globale était similaire, avec des « tapis » protéoïdes plus actifs et croissant durant les mois les plus humides (en hiver et au printemps). Les plantes développent également quelques raciness profondes qui vont chercher l’eau en profondeur, au niveau de la nappe phréatique, tandis que la racine pivot d’origine a pu disparaître^[38]. De la même manière que B. amenziesii, B. attenuata est phreatophyte facultatif. Ces deux espèces sont moins fortement liées à la nappe phréatique que d’autres et peuvent s’établir dans des endroits plus divers comme dans les bois de Banksia environnant, contrairement à B. ilicifolia et B. littoralis^[39].

Une étude menée à l’emplacement d’une ancienne mine de sable recolonisée par la végétation au nord de Perth a montré que les espèces à feuilles larges comme B. attenuata et B. hookeriana ont plus de mal à s’installer que les espèces à feuilles étroites comme B. leptophylla, certainement du fait de l’importante impédance du sol perturbé^[40] De même des analyses réalisés sur de vieux plants dans les restes d’un boisement de banksia de la banlieue de Perth, où se sont fortement développées deux espèces herbacées invasives (Ehrharta calycina et Pelargonium capitatum) ont montré que les feuilles d’origine contenaient des concentration élevées de phosphore. Bien que les feuilles de B. attenuata ne montrent pas de niveaux de phosphore croissant, elles ont réduit leur teneur en manganese, un element absorbé par les raciness protéoides, dont la formation peut être inhibée par de forts niveaux de phosphore^[41].

Dans une étude de 1985 sur des pieds inoculés, Banksia attenuata s’est révélé modérément à très sensible à Phytophthora cinnamomi qui cause la pourriture de ces racines^[42], ce qui se confirme lors d’observations sur le terrain^[43]. P. cinnamomi se répand de plante en plante via les racines latérales des arbres, et avance à la vitessse d’un mètre par an. Les symptoms presentés par les plants de Banksia attenuata touchés sont le jaunissement des feuilles situées à procimité du tronc et la presence de lésions à la base de celui-ci. Les racines habituellement rouges virent au marron^[44]. Une étude menée dans une forêt de Banksia attenuata 400 km au sud-est de Perth sur 16 ans suite à une vague d’infestation par P. cinnamomi a montré que B. attenuata parvenait à se maintenir mais que la population avait été grandement diminués dans les zones les plus touchées^[45]. En injectant une solution à base de phosphite dans des troncs de plants de B. attenuata maladies sur le front d’infection d’un bois de Banksia on peux retarder de 5 ans la mortalité causée par la maladie^[46]. Les phosphites ralentissent également de 5 ans la progression de la maladie dans le boisement. Un éventuel incendie n’a pas d’impact sur ce ralentissement^[47]. Une etude de 2003 a prouvé qu’en rinçant le sol avec une solution contenant 0,5 mM/L d’acide benzoïque on pouvait réduire significativement la taille des lésions de P. cinnamomi^[48]. Des recherches sur la pourriture racinaire dans l’ouest de l’Australie ont identifié un nouveau pathogène, P. multivora, ilsolé sur des eucalyptus maladies et sur B. attenuata en 2009^[49].

Références

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48. ↑ (en)Erreur dans la syntaxe du modèle ArticleMia Williams, Tissa Senaratna, Kingsley Dixon et Krishnapillai Sivasithamparam, « Benzoic acid induces tolerance to biotic stress caused by Phytophthora cinnamomi in Banksia attenuata », dans Plant Growth Regulation, vol. 41, p. 89–91 [texte intégral, lien DOI (pages consultées le 5 décembre 2010)] 
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