Étage (océanographie)

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Un étage en océanographie est une zone bathymétrique. On va distinguer différents étages dans l'estran, c'est-à-dire la zone du littoral comprise entre les niveaux connus des plus hautes et des plus basses mers.

Selon le colloque de Gênes, un étage est défini comme « l’espace vertical du domaine benthique marin où les conditions écologiques, fonction de la situation par rapport au niveau de la mer, sont sensiblement constantes ou varient régulièrement entre les deux niveaux critiques marquant les limites des étages »^[1]. Cette définition détermine étage comme un ensemble d'espèces vivantes, et non comme un niveau marégraphique.

Néanmoins, une autre définition couramment utilisée est la terminologie développée par Stephenson et Stephenson en 1972 et basée sur la marée^[2].

Les niveaux d'étagement

Représentation schématique des différents étages littoraux en fonction du jeu des marées. Les niveaux indiqués correspondent à des valeurs moyennes.

On va ainsi trouver :

• L'étage supralittoral situé au-dessus des pleines mers de vive-eau qui n'est atteint que par le ressac et les embruns ;
• L'étage médiolittoral qui correspond à la zone de balancement des marées ;
• L'étage infralittoral situé en dessous des basses mers de vive-eau.

L'étage supralittoral

L'étage supralittoral est la partie la plus haute du littoral. Cet étage n'est humecté que par les embruns, les marées d’équinoxe ou les plus hautes vagues des tempêtes.

L'étage médiolittoral

L'étage médiolittoral est la partie du littoral de balancement des marées où il y a alternance d'immersions et d'émersions. Cet étage est délimité vers le haut par le niveau moyen des hautes mers de vive-eau et vers le bas par le niveau moyen des basses mer de vive-eau.

L'étage infralittoral

L'étage infralittoral est la partie du littoral qui est émergée lors des marées de vive-eau. Il était défini autrefois comme la zone côtière de bas niveau où il y avait assez de lumière pour que les algues puissent se développer. Il descendait en fonction de la côte et de la mer à -10, -30 m, avec une partie émergée et une autre immergée.

Étagement algal

Les différents taxons d'algues et de plantes marines se répartissent habituellement le long du littoral selon un gradient de profondeur. Celui-ci dépend essentiellement de deux facteurs physiologiques:

• la résistance à l'émersion
• le pigment utilisé pour réaliser la photosynthèse.

S'ajoute à cela un phénomène de compétition inter spécifique afin d'occuper la niche la plus appropriée à leur physiologie.

La luminosité

Variation du coefficient k en fonction de la longueur d'onde de la lumière, dans l'eau claire et l'eau trouble.

La lumière est absorbées par l'eau de mer de manière quantitative et qualitative.
D'une part les particules en suspension dans l'eau de mer empêche la lumière de passer, l'absorbant ou la réfléchissant. La quantité de ces particules définit la turbidité de l'eau et varie en fonction de nombreux paramètres du milieu. De manière générale, elle est plus élevée le long du littoral qu'au large, de par le lessivage des côtes et la mise en suspension du sédiment par les vagues.

L'eau de mer absorbe également elle-même la lumière, tout comme l'atmosphère en surface. Ceci produit une atténuation de la lumière, dépendant de sa longueur d'onde, selon la loi de Beer-Lambert:

où z est la profondeur, Iλ l'intensité à une longueur d'onde lambda et kλ le coefficient d'absorption à cette même longueur d'onde. Ce coefficient k est donc variable selon la longueur d'onde étudiée, ce qui fait que toutes les longueurs d'ondes ne sont pas absorbées de la même manière par l'eau. La longueurs d'onde correspondantes à la couleur rouge sont les premières à être absorbées par l'eau et par conséquent à devenir indisponible pour les végétaux. De la même manière, les longueurs d'ondes correspondantes aux couleurs bleues sont absorbées en dernier lieu.

Variation du pourcentage d'éclairement des différentes longueurs d'onde en fonction de la profondeur. Types d'algues associées à ces profondeurs.

Les algues et les plantes marines vivent donc accrochées au substrat le long des côtes, selon un gradient qualitatif de luminosité. Hors celles-ci ont besoin de la lumière afin d'effectuer la photosynthèse grâce à des pigments photosynthétiques. La composition en pigments est variable d'une espèce photsynthétique à l'autre et chaque pigment absorbe la lumière à une longueur d'onde différente. La chlorophylle a, par exemple, absorbe environs à 440 et 670 nm (les couleurs indigo et rouge) et renvoi le reste du spectre lumineux, lui donnant cette couleur verte.

Une plante ou une algue verte trouvera donc son optimum lumineux dans un environnement où la luminosité est plus élevée aux longueurs d'ondes absorbées par la chlorophylle, c'est-à-dire proche de la surface. En effet ces longueurs d'onde du spectre sont les premières absorbées une fois entré dans l'eau.

On pourrait donc s'attendre, à tort, à un étagement des algues en fonction de leur pigments, censé les maintenir à leur optimum écologique:

• près de la surface les algues vertes et les plantes marine^[3].
• les algues brunes ensuite, caractérisées par un pigment brun, la fucoxanthine^[4].
• finalement les algues rouges à une profondeur où seul la partie rouge du spectre est encore visible, utilisé par la phycoérythrine ou les caroténoïdes^[5].

Cet étagement par grandes familles est théorique et approximatif lorsqu'on s'intéresse aux espèces, celles-ci possédant souvent des pigments spécifiques. Par exemple, les Codium sont des algues vertes qui possèdent de la siphonaxanthine, un pigment caroténoïde absorbant la partie verte du spectre, les rendant dès lors capables de vivre dans les zones profondes.

De manière générale ce facteur joue principalement sur la limite inférieure de la zonation d'une espèce: se situer plus bas empêche un éclairement suffisant, quantitativement ou qualitativement.

L'émersion

Fucus émergés lors d'une marrée basse

Une autre dimension de la niche écologique intervenant dans l'étagement des algues est sa capacité à l'émersion durant chaque marée.

Ce phénomène engendre deux facteurs pouvant être limitant pour les organismes marins, à savoir d'une part la dessiccation engendrée simplement par le manque d'eau, et d'autre part l'augmentation de la salinité du milieu. Ce deuxième point est particulièrement vrai pour algues localisées dans les mares résiduelles, qui évaporent durant l'émersion, augmentant de facto leur concentration en sels.

Au contraire de la luminosité, l'émersion joue sur la limite supérieure de la zonation d'une espèce: vivre plus haut augmente la durée d'émersion et les risques de dessiccation.

Notes et références

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