Tyrannosauridae

Tyrannosauridae
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Reconstitution d'un Tyrannosaure
Reconstitution d'un Tyrannosaure
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Ordre Saurischia
Sous-ordre Theropoda
Super-famille Coelurosauria
Famille
Tyrannosauridae
Osborn, 1906[1]
Sous-familles de rang inférieur
  • Albertosaurinae
  • Tyrannosaurinae

Espèce type :

Synonymes
  • Deinodontidae Cope, 1866
  • Aublysodontidae Nopcsa, 1928
  • Shanshanosauridae Dong, 1977

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Les Tyrannosauridae (ou Tyrannosauridés), terme qui signifie « lézard tyran », forment une famille de dinosaures théropodes cœlurosauriens qui comprend deux sous-familles, comprenant selon les auteurs jusqu'à six genres, dont l'éponyme Tyrannosaurus. Le nombre exact de genres est controversé, certains experts n'en reconnaissant que trois. Tous ces animaux vivaient à la fin du Crétacé et leurs fossiles n'ont été trouvés qu'en Amérique du Nord et en Asie.

Bien que descendant d'ancêtres de petite taille, les Tyrannosaures étaient presque toujours les plus grands prédateurs de leurs écosystèmes respectifs, se trouvant ainsi au sommet de la chaîne alimentaire. La plus grande espèce a été Tyrannosaurus rex, un des plus grands prédateurs terrestres connus, qui mesurait jusqu'à 13 mètres de longueur[2] et pesait jusqu'à 6,8 tonnes[3]. Les Tyrannosauridés étaient des carnivores bipèdes à la tête massive et possédant de grandes dents. Malgré leur poids important, leurs membres postérieurs étaient longs et adaptés à une marche rapide. En revanche, les membres antérieurs étaient très petits et portaient seulement deux doigts fonctionnels.

Contrairement à la plupart des autres groupes de dinosaures, on a découvert des restes très complets de la plupart des Tyrannosauridés connus. Cela a permis nombre de recherches diverses sur leur biologie. Des études ont ainsi mis entre autres l'accent sur leur ontogénie, leur biomécanique et leur mode de vie. Des tissus mous, fossilisés et intacts, ont été retrouvés sur un spécimen de Tyrannosaurus rex.

Sommaire

Description

Tyrannosaure (Tyrannosaurus rex)

Tous les tyrannosaures connus étaient de grands animaux[4]. Le plus petit spécimen connu est un Alioramus dont la longueur est estimée entre 5 et 6 mètres du museau à l'extrémité de la queue[5] mais considéré comme un juvénile par Thomas R.Holtz et Philip J.Currie[4],[6]. Les divers squelettes d’Albertosaurus, Gorgosaurus et Daspletosaurus trouvés mesurent entre 8 et 10 mètres de long[7], tandis que Tarbosaurus atteignait une longueur de 12 mètres[8]. Tyrannosaurus, le plus grand des tyrannosaures connus, approchait 13 mètres de long pour les plus grands spécimens[9].

Crânes de divers Tyrannosauridés.
1 -Tarbosaurus bataar; 2 - Daspletosaurus torosaurus; 3 - Gorgosaurus libratus; 4 - Bistahieversor'; 5 - Albertosaurus sarcophagus; 6 - Tyrannosaurus rex

L'anatomie de la tête des Tyrannosauridés est bien décrite car on possède des crânes complets de tous les genres, à l'exception d’Alioramus, dont on n'a trouvé qu'un crâne partiel[10]. Tyrannosaurus, Tarbosaurus et Daspletosaurus avaient des têtes qui mesuraient plus d'un mètre de longueur[7] et le plus grand crâne découvert de Tyrannosaurus mesure plus de 1,75 mètre de long[11]. Les Tyrannosauridés adultes avaient des crânes massifs avec de nombreux os soudés entre eux et renforcés pour plus de solidité mais on trouve aussi des cavités creusées dans les os et de nombreuses grandes ouvertures qui contribuaient à réduire le poids du crâne. Plusieurs caractéristiques des crânes de Tyrannosauridés ont également été retrouvées chez leurs ancêtres immédiats, comme la présence de prémaxillaires et des os du nez soudés[4].

Les crânes des Tyrannosauridés présentent de nombreuses particularités, comme la présence d'une crête sur les os pariétaux, crête qui courait longitudinalement le long de la suture sagittale et séparait les deux fenêtres supratemporales sur le sommet du crâne. En arrière de ces fenêtres, les Tyrannosauridés avaient une autre crête à hauteur de la nuque, au niveau des os pariétaux, mais orientée dans un plan transversal plutôt que longitudinal. Cette crête était particulièrement bien développée chez Tyrannosaurus, Tarbosaurus et Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus et Gorgosaurus avaient de hautes crêtes sur les os lacrymaux à l'angle interne des yeux, tandis que Tarbosaurus et Tyrannosaurus avaient des os postorbitaires extrêmement développés formant des crêtes osseuses très épaisses en forme de croissant au-dessus des yeux. Alioramus avait une rangée de six crêtes osseuses sur le dessus de son museau, au niveau de l'os du nez; des crêtes sur le dessous de la tête ont été signalées sur quelques spécimens de Daspletosaurus et de Tarbosaurus, ainsi que chez le plus primitif des tyrannosaures, Appalachiosaurus[6],[12].

Les Tyrannosauridés, comme leurs ancêtres, étaient hétérodontes, avec les dents des prémaxillaires transversalement en forme de D et plus petites que les autres. Contrairement aux tyrannosaures primitifs et à la plupart des autres théropodes, les dents des maxillaires et des mandibules des Tyrannosauridés matures n'étaient pas tranchantes, mais très épaisses et souvent circulaires dans leur section transversale[4]. Le nombre de dents avait tendance à être fixe au sein des espèces et les espèces de grande taille semblent en avoir eu moins que les plus petites. Par exemple, Alioramus avait 76 à 78 dents tandis que Tyrannosaurus en avait entre 54 et 60[13].

Squelette reconstitué d'un Albertosaurus au Royal Tyrrell Museum
Ceinture scapulaire et membres antérieurs de Tyrannosauridae.
Pied droit de Tyrannosaurus avec son arctométatarse

La tête était posée à l'extrêmité d'un cou épais, en forme de S, et une longue et lourde queue faisait contrepoids pour équilibrer tête et torse, mettant le centre de gravité au niveau des hanches. Les tyrannosaures sont connus pour avoir eu, proportionnellement à leur taille, de petits membres antérieurs terminés par deux doigts, même si on a retrouvé quelquefois les restes d'un troisième doigt vestigial[4],[14]. Tarbosaurus est le genre qui avait les membres antérieurs les plus courts par rapport à la taille de son corps, tandis que Daspletosaurus avait les plus longs.

Les Tyrannosauridés marchaient exclusivement sur leurs membres postérieurs, de sorte que les os de leurs pattes arrières étaient massifs. Contrairement aux antérieurs, les membres postérieurs étaient plus longs, par rapport à la taille du corps, que chez la plupart des autres théropodes. Les jeunes et même certains adultes de petite taille, comme les Tyrannosauroidés primitifs, avaient des tibias plus longs que les fémurs, une caractéristique des dinosaures qui marchaient vite comme les Ornithomimidés. Les adultes les plus grands avaient des membres inférieurs caractéristiques d'animaux plus lents, mais pas autant que d'autres grands théropodes comme les Abelisauridés ou les carnosaures. Les tyrannosaures avaient un petit troisième métatarsien coincé entre les deuxième et quatrième, constituant une structure connue sous le nom d'arctométatarse[4]. On ne sait pas quand ces arctométatarses sont apparus. Ils n'étaient pas présents chez les premiers Tyrannosauroidés comme les Dilongs[15] mais on les a retrouvés chez les derniers Appalachiosaurus[12]. Cette structure se retrouve également chez les Troodontidés, les Ornithomimidés et les Caenagnathidés[16], mais son absence chez les premiers Tyrannosauroidés indique qu'elle a été acquise par une évolution convergente[15].

Histoire de leur découverte

Dents de Deinodon, les premiers restes découverts de Tyrannosauridés.

Les premiers restes de Tyrannosauridés ont été découverts lors d'expéditions menées par la Commission géologique du Canada qui trouva de nombreuses dents éparses. Joseph Leidy donna le nom de Deinodon (« dent épouvantable ») à ces dents de dinosaures en 1856. Les premiers spécimens de bonne qualité de Tyrannosauridés ont été trouvés dans la Formation de Horseshoe Canyon dans l'Alberta et se composaient de crânes presque complets et de parties de squelettes. Ces restes ont été étudiés par Edward Drinker Cope en 1876 qui les considéraient comme ceux d'une espèce de Tyrannosauroidé, le Dryptosaurus. En 1905, Henry Fairfield Osborn a reconnu que les restes trouvés dans l'Alberta étaient très différents de ceux du Dryptosaurus et a inventé un nouveau nom pour eux: Albertosaurus sarcophagus (« lézard mangeur de chair de l'Alberta »)[17]. Cope décrivit davantage de restes de tyrannosaures en 1892, avec des vertèbres isolées, et donna à cet animal le nom de Manospondylus gigas. Cette découverte a été négligée pendant plus d'un siècle, ce qui a causé une controverse au début des années 2000 quand on découvrit que ce matériel appartenait en fait à Tyrannosaurus rex alors que Manospondylus gigas aurait dû avoir l'antériorité[14].

Dans un article de 1905 intitulé Albertosaurus, Osborn décrivit deux spécimens de tyrannosaures supplémentaires qui avaient été découverts dans le Montana et le Wyoming lors d'une expédition en 1902 l’American Museum of Natural History, dirigée par Barnum Brown. Initialement, Osborn les considérait comme des espèces distinctes. Il nomma le premier Dynamosaurus imperiosus (« lézard puissant empereur »), et le second, Tyrannosaurus rex (« lézard tyran roi »). Un an plus tard, Osborn a reconnu que ces deux échantillons provenaient en fait de la même espèce. Bien que Dynamosaurus ait été trouvé en premier, le nom Tyrannosaurus figurait une page plus tôt dans l'article original décrivant les deux spécimens. Par conséquent, selon le Code international de nomenclature zoologique (CINZ), le nom de Tyrannosaurus a été utilisé[18].

Dents attribuées à Aublysodon à différentes époques.

Barnum Brown a ensuite recueilli plusieurs spécimens de nouveaux Tyrannosauridés dans l'Alberta, y compris le premier ayant encore ses deux pattes avant avec ses doigts caractéristiques (que Lawrence Lambe nomma Gorgosaurus libratus, « lézard féroce équilibré », en 1914). Une seconde découverte importante attribuée à un Gorgosaurus a été faite en 1942, sous la forme d'un ensemble bien conservé, même si, exceptionnellement, il avait un petit crâne complet. Le spécimen a du attendre la fin de la Seconde Guerre mondiale pour être étudié par Charles W. Gilmore, qui le nomma Gorgosaurus lancesnis[17]. Ce crâne a été ré-étudié par Robert T. Bakker, Phil Currie, et Michael Williams en 1988, et affecté à un nouveau genre Nanotyrannus[19]. C'est également en 1946 que les paléontologues d'Union soviétique ont mené leurs premières expéditions en Mongolie et découvert les premiers restes de tyrannosaures d'Asie. En 1955, Evgeny Maleev décrivit de nouvelles espèces de tyrannosaure et de gorgosaure découvertes en Mongolie ainsi qu'un nouveau genre: Tarbosaurus (« lézard terrible »). Des études ultérieures, cependant, ont montré que toutes les espèces de tyrannosaures découvertes par Maleev étaient en fait une espèce de tarbosaure à différents stades de croissance. Une deuxième espèce de Tyrannosauridé mongol a été trouvée plus tard, décrite par Sergei Kurzanov en 1976, et a reçu le nom d’Alioramus remotus (« autre branche éloignée »), bien que son statut de vrai Tyrannosauridé et non pas de tyrannosaure primitif soit encore controversé[5],[17].

Distribution

Alors qu'on trouve les premiers Tyrannosauroidés sur les trois continents de l'hémisphère nord, et peut-être en Australie, on n'a trouvé des fossiles de Tyrannosauridés qu'en Amérique du Nord et en Asie.

Alors qu'on trouve les premiers Tyrannosauroidés sur les trois continents de l'hémisphère nord, on n'a trouvé des fossiles de Tyrannosauridés qu'en Amérique du Nord et en Asie. On a parfois découvert des fragments de fossiles dans l'hémisphère sud qui ont été appelés « Tyrannosauridés de l'hémisphère sud » même si ceux-ci semblent avoir été confondus avec des fossiles d'Aelisauridae[20]. La date exacte d'apparition et le lieu d'origine de la famille restent inconnus en raison de la mauvaise qualité des fossiles trouvés sur les deux continents et datant du milieu du Crétacé, même si l'on sait que les premiers Tyrannosauridés ont vécu au début du Campanien dans l'ouest de l'Amérique du Nord[4].

On n'a jamais trouvé de restes de Tyrannosauridés dans l'est de l'Amérique du Nord, tandis que les plus primitifs des Tyrannosauroidés comme Dryptosaurus et Appalachiosaurus y ont persisté jusqu'à la fin du Crétacé, ce qui semble indiquer que les Tyrannosauridés doivent avoir évolué ou s'être dispersés dans l'ouest de l'Amérique du Nord après la division du continent par la Voie maritime intérieure de l'Ouest au milieu du Crétacé[12]. Des fossiles de Tyrannosauridés ont été trouvés en Alaska, qui reliait à l'époque l'est de l'Asie à l'ouest de l'Amérique et qui pourrait donc avoir servi de voie de passage entre l'Amérique du Nord et l'Asie[21]. Les genres Alioramus et Tarbosaurus qui se sont révélés être liés dans une analyse cladistique, forment l'unique branche asiatique de la famille[13].

Carte de l'Amérique du Nord à la fin du Campanien.

Des deux sous-familles, les Tyrannosaurinés semblent avoir été les plus répandus. Les Albertosaurinés sont inconnus en Asie, qui a été le foyer des Tyrannosaurinés Tarbosaurus et Alioramus. Les deux sous-familles étaient présentes au Campanien et au début du Maastrichtien en Amérique du Nord, avec le Tyrannosauriné Daspletosaurus vivant dans tout l'ouest intérieur tandis que les Albertosaurinés Albertosaurus et Gorgosaurus n'ont été actuellement trouvés que dans la partie nord-ouest du continent[22].

À la fin du Maastrichtien, les Albertosaurinés semblent avoir disparu d'Amérique alors que le Tyrannosauriné Tyrannosaurus la parcourait du Saskatchewan au Texas. Cette tendance se retrouve chez d'autres espèces de taxons nord-américaine de dinosaures. Au cours du Maastrichtien et au début du Campanien, les sous-familles des Lambeosaurinés (famille des Hadrosaures) et des Centrosaurinés (super-famille des Cératopses) étaient fréquents dans le nord-ouest, tandis que les Hadrosaurinés et les Chasmosaures étaient plus abondants dans le sud. À la fin du Crétacé, les Centrosaurinés ont disparu et les Lambéosaurinés sont devenus rares, tandis que Hadrosaurinés et Chasmosaures sont communs à l'intérieur de la région occidentale[4].

Physiologie

Article détaillé : Physiologie des dinosaures.

Croissance

Courbes de croissance de certains Tyrannosauridae en fonction de l'âge.

Le paléontologue Gregory Erickson et ses collègues ont étudié la croissance et les étapes de la vie des tyrannosaures. L'histologie osseuse permet de déterminer l'âge d'un spécimen au moment de sa mort. La vitesse de croissance peut être déterminée en reportant sur un graphique la taille des individus en fonction de leur âge. Erickson a ainsi démontré que, après une longue période de croissance lente, les tyrannosaures avaient une importante poussées de croissance durant environ quatre ans vers le milieu de leur vie. Cette phase de croissance rapide se terminait à la maturité sexuelle, la croissance se ralentissant considérablement chez les animaux adultes. Une courbe de croissance de Tyrannosauridés est en forme de S, avec une vitesse de croissance maximale autour de 14 ans[3].

Squelette de Jane, un jeune tyrannosauridé au museum d'histoire naturelle de Rockford.

Le plus petit Tyrannosaurus rex connu (LACM 28471, le théropode « Jordanie ») avait un poids estimé à seulement 30 kilogrammes à l'âge de 2 ans, alors que le plus grand, (FMNH PR2081 « Sue ») devait peser environe 5 400 kilogrammes à 28 ans, un âge que l'on pense avoir été proche de l'âge limite pour cette espèce[3]. Les jeunes T. rex restaient en dessous de 1 800 kg jusqu'à environ 14 ans, puis la taille de leur corps commençait à augmenter de façon spectaculaire. Au cours de cette phase de croissance rapide, un jeune T. rex prenait en moyenne 600 kg par an pendant les quatre années suivantes. La croissance commençait à ralentir après 16 ans et, à 18 ans, la courbe atteignait à nouveau un plateau, indiquant que la croissance avait considérablement ralenti[23]. Par exemple, seulement 600 kg séparaient « Sue » âgé de 28-ans du spécimen canadien RTMP 81.12.1 âgé de 22 ans[3]. Ce brusque changement de vitesse de croissance pouvait indiquer la maturité physique, une hypothèse qui est soutenue par la découverte d'une moelle osseuse particulière dans le fémur du T. Rex MOR 1125 trouvé dans le Montana également connu sous le nom de « B-Rex » et âgé de 18 ans[24]. Ce type de moelle osseuse, qui sert à produire le calcium nécessaire à la coquille des œufs se retrouve uniquement chez les oiseaux femelles en période d'ovulation, ce qui indique que "B-rex" était en âge de procréer[25].

Squelette d'un jeune Tarbosaurus de 5 m de long.

Les autres Tyrannosauridés présentent des courbes de croissance similaires, bien que les vitesses de croissance soient plus faibles ce qui aboutit à un poids adulte inférieur[26]. Chez les Albertosaurinés, Daspletosaurus montrait une vitesse de croissance plus rapide en raison de son poids plus élevé à l'âge adulte. La vitesse de croissance maximale de Daspletosaurus était de 180 kilogrammes par an, basée sur un poids estimé de 1 800 kg chez les adultes. D'autres auteurs pensent que les Daspletosaurus adultes étaient plus lourds, ce qui changerait leur vitesse de croissance mais pas la tendance générale[3]. Le plus jeune Albertosaurus connu est un individu de deux ans trouvé à Dry Island dans l'Alberta et qui devait peser environ 50 kg et mesurer un peu plus de 2 mètres de longueur. Le spécimen de 10 mètres de long trouvé dans la même carrière, le plus vieux et le plus gros connu, avait 28 ans. Sa vitesse de croissance maximale rapide est estimée avoir eu lieu entre environ 12 et 16 ans, atteignant 122 kg par an, sur la base d'un poids adulte de 1 300 kg soit une vitesse environ cinq fois plus lente que pour T. rex. Pour Gorgosaurus la vitesse maximale de croissance calculée est d'environ 110 kg/an au cours de la phase de croissance rapide, ce qui est comparable à celle de l’Albertosaurus[3].

Vie et mort

Squelette presque complet d'un Gorgosaurus libratus presque adulte au Royal Tyrrell Museum of Palaeontology

La fin de la phase de croissance rapide semble s'être accompagnée du début de la maturité sexuelle chez Albertosaurus même si la croissance se poursuivait peut-être à un rythme plus lent tout au long de la vie des animaux[3],[26]. L'apparition de la maturité sexuelle en pleine période de croissance semble être un trait commun chez les petits[27] et les grands[28] dinosaures ainsi que chez les grands mammifères comme les humains et les éléphants[28]. Ce type de maturation relativement précoce diffère radicalement de celui observé chez les oiseaux, où la maturité sexuelle n'est atteinte qu'après la fin de la croissance[28],[29].

En réunissant plusieurs spécimens de chaque tranche d'âge, Erickson et ses collègues ont été en mesure de tirer des conclusions sur la vie des populations de Tyranosauridae. Leur étude a montré que, alors que l'on retrouve rarement des fossiles de jeunes animaux, on en retrouve beaucoup plus de subadultes en phase de croissance rapide et d'adultes. Plus de la moitié des spécimens connus de T. rex semblent être morts dans les six années autour de la maturité sexuelle, une tendance que l'on retrouve également chez d'autres tyrannosaures et, aujourd'hui, chez certains grands oiseaux à longue durée de vie et certains mammifères. Ces espèces sont caractérisées par des taux élevés de mortalité infantile et, par la suite, par une mortalité relativement faible chez les jeunes. La mortalité augmente à nouveau après la maturité sexuelle, en raison notamment des aléas de la reproduction. Bien que ce constat puisse être dû à des biais de conservation ou de collecte d'ossements, Erickson émet l'hypothèse que la différence serait due à une faible mortalité chez les jeunes en dessous d'une certaine taille, ce qui est observé actuellement chez certains grands mammifères modernes comme les éléphants. Ce faible taux de mortalité pourrait être du à un manque de prédation, car les Tyrannosaures dépassaient en taille tous les autres prédateurs contemporains dès l'âge de deux ans. Les paléontologues n'ont pas trouvé suffisamment de restes de Daspletosaurus pour faire une étude similaire, mais Erickson note que la même tendance générale semble s'appliquer[26].

Les tyrannosaures passaient la moitié de leur vie dans la période juvénile avant de grandir subitement jusqu'à leur taille maximale ou presque en quelques années seulement[3]. Ceci, associé à l'absence totale de prédateurs de taille intermédiaire entre les énormes Tyrannosauridés adultes et les autres petits théropodes suggère que ce créneau a pu être pourvu par de jeunes tyrannosaures. On voit un phénomène analogue chez les dragons de Komodo actuels, où les nouveau-nés commencent leur vie comme insectivores arboricoles et grandissent lentement avant de devenir des prédateurs capables de s'attaquer aux grands vertébrés[4]. On a ainsi, par exemple, découvert des groupes de fossiles d’Albertosaurus contenant des individus de tout âge[30],[31].

Locomotion

Empreintes de théropode(Grallator). Aucune empreinte de tyrannosaure n'a été retrouvée, ce qui rend difficile d'estimer sa marche et sa course.

Les caractéristiques de déplacement des tyrannosaures ont été les mieux étudiées chez Tyrannosaurus et il y a deux questions principales auxquelles il fallait répondre: sa vitesse de rotation sur lui-même et sa vitesse maximale en ligne droite. Tyrannosaurus semble s'être retourné lentement, un quart de tour lui demandant une à deux secondes, un mouvement que les êtres humains, à la station verticale et dépourvus de queue, peuvent faire en une fraction de seconde[32]. La raison de cette différence est le moment d'inertie élevé du premier, dont une grande partie de la masse est située à distance de son centre de gravité, un peu comme un homme portant sur l'épaule un long et gros rondin de bois[33].

Les scientifiques ont trouvé un large éventail de vitesse maximale possible. La plupart se situent autour de 11 mètres par seconde (25 km/h), mais cela va de 5 à 11 mètres par seconde (18 à 40 km/h) à un peu plus de 20 mètres par seconde (70 km/h). Les chercheurs ont été conduits à utiliser diverses techniques détournées pour l'estimer car, bien qu'il existe de nombreuses empreintes de grands théropodes en marche, à ce jour on n'en a retrouvé aucune d'un grand théropode en train de courir et cette absence de type d'empreinte peut être due au fait que ces animaux ne couraient pas[34].

Squelette d'un membre inférieur droit de T. rex.

Jack Horner et Don Lessem ont fait valoir en 1993 que Tyrannosaurus rex était un animal lent qui ne pouvait probablement pas courir (pas de phase sans appui dans le pas)[35]. Toutefois, Holtz (1998) a conclu que les Tyrannosaures et leurs proches ont été les plus rapides des grands Théropodes[36]. Christiansen (1998) estime que les os des membres postérieurs des tyrannosaures n'étaient pas significativement plus gros que ceux des éléphants, qui ont une vitesse de pointe relativement faible et qui ne courent pratiquement jamais et il en conclut que la vitesse maximale de ce dinosaure aurait été d'environ 11 mètres par seconde, soit à peu près la vitesse d'un coureur à pied humain[37]. Farlow et ses collègues (1995) ont fait valoir que, vu son poids de 6 à 8 tonnes, le Tyrannosaurus aurait été gravement ou mortellement blessé s'il était tombé en se déplaçant rapidement, car son torse aurait percuté le sol à une décélération de 6 g (six fois l'accélération de la pesanteur, soit environ 60 mètres/s²) et ses petites pattes antérieures ne lui auraient pas permis de réduire l'impact[38],[39]. Cependant, à l'inverse, les girafes galopent à 50 km/h bien qu'elles puissent se casser une patte ou pire, se tuer, et ce même sans nécessité comme dans un environnement sûr tel un zoo[40],[41]. Aussi il est fort possible que Tyrannosaurus ait pu courir également lorsque cela était nécessaire. Cette hypothèse a été étudiée aussi pour Allosaurus[42],[43]. La plupart des recherches récentes sur la vitesse de déplacement du Tyrannosaurus aboutissent à une plage de 17 à 40 kilomètres à l'heure c'est-à-dire celle correspondant à de la marche ou une course à vitesse modérée[34],[44],[45]. Une étude par modèle informatique réalisée en 2007 basée sur des données obtenues directement à partir de fossile, permettait de conclure que T. rex avait une vitesse de pointe de 8 mètres par seconde (30 km/h)[46],[47] (probablement chez un juvénile)[48].

Vision

Les orbites de T. rex orientées en avant lui permettaient d'avoir une bonne vision binoculaire.

Les orbites de Tyrannosaurus sont orientées de façon à ce que les yeux regardent devant, lui permettant ainsi d'avoir une vision binoculaire légèrement meilleure que celle des faucons actuels. Jack Horner a également souligné que les tyrannosaures avaient évolué au cours du temps en améliorant de façon constante leur vision binoculaire. Il est difficile de savoir comment la sélection naturelle a favorisé cette tendance au long cours chez des animaux qui, s'ils avaient été des charognards purs, n'auraient pas eu besoin de la perception binoculaire qui donne une vision stéréoscopique[49],[50]. Chez les animaux actuels, la vision binoculaire se trouve principalement chez les prédateurs (la principale exception est les primates qui en ont besoin pour sauter de branche en branche). Contrairement au Tyrannosaurus, Tarbosaurus avait un crâne proportionnellement plus étroit que les autres tyrannosaures avec les yeux regardant sur le côté. Cela suggère que Tarbosaurus comptait plus sur son odorat et son ouïe que sur sa vue[51]. Chez Gorgosaurus, l'orbite est circulaire plutôt qu'ovale ou allongée comme chez les autres genres de Tyrannosauridés[6]. Chez Daspletosaurus, elle forme un grand ovale, une forme intermédiaire entre la forme circulaire de Gorgosaurus et une forme allongée de Tyrannosaurus[4],[6],[52].

Crêtes osseuses

Crâne d'un Alioramus avec ses bosses nasales bien visibles

On trouve des crêtes osseuses sur les crânes de nombreux théropodes et notamment chez de nombreux Tyrannosauridés. Alioramus, un possible tyrannosauridé de Mongolie, porte une seule rangée de cinq bosses osseuses bien saillantes sur les os du nez; une ligne similaire mais beaucoup moins prononcée est présente sur le crâne d’Appalachiosaurus ainsi que quelques spécimens de Daspletosaurus, Albertosaurus et Tarbosaurus[12]. Chez Albertosaurus, Gorgosaurus et Daspletosaurus, on trouve une saillie proéminente, en dedans de chaque œil, sur l'os lacrymal. Cette saillie est absente chez Tarbosaurus et Tyrannosaurus qui avaient plutôt un bourrelet en forme de croissant au dessus de chaque oeil sur l'os postorbitaire. Ces crêtes peuvent avoir servi de repère, peut-être comme signe de reconnaissance d'espèce ou dans les parades amoureuses[4].

Thermorégulation

On a longtemps cru que Tyrannosaurus, comme la plupart des dinosaures, était un ectotherme (animal à « sang-froid ») au métabolisme analogue à celui des reptiles, mais cela a été contesté par des scientifiques comme Robert T. Bakker et John Ostrom dans les premières années de la Renaissance des Dinosaures, à la fin des années 1960[53],[54]. On a même affirmé que Tyrannosaurus rex était même endotherme (animal à « sang chaud »), ce qui suppose qu'il avait une vie très active[55]. Depuis lors, plusieurs paléontologues ont cherché à déterminer la capacité de Tyrannosaurus à réguler sa température corporelle. La preuve histologique d'une vitesse de croissance élevée chez les jeunes T. rex, comparable à celle des mammifères et des oiseaux, peut plaider en faveur de l'hypothèse d'un métabolisme élevé. Les courbes de croissance indiquent aussi que, comme chez les mammifères et les oiseaux, la croissance de T. rex s'arrêtait à l'arrivée à l'âge mature et n'était pas indéterminée comme chez la plupart des autres vertébrés[23]. On a cité une différence de température possible de 4 à 5°C au plus entre les vertèbres thoraciques et le tibia. Ce faible écart de température entre le centre du corps et les extrémités a été revendiqué par le paléontologue Reese Barrick et le géochimiste William Douches pour indiquer que T. rex maintenait une température corporelle interne constante (homéothermie) et qu'il avait un métabolisme intermédiaire entre celui des reptiles et des mammifères[56]. Plus tard, ils ont trouvé des résultats comparables pour des échantillons de Giganotosaurus, qui ont vécu sur un continent différent et des dizaines de millions d'années plus tôt[57]. Même si Tyrannosaurus rex montre des signes évidents d'homéothermie, cela ne signifie pas nécessairement qu'il était endotherme. Sa thermorégulation peut aussi s'expliquer simplement du fait de sa grande taille (gigantothermie), comme retrouvé chez certaines grandes tortues de mer actuelles[58],[59].

Plumage

Article détaillé : Dinosaures à plumes.

De longues structures filamenteuses ont été retrouvées avec des restes de nombreux coelurosaures de la Formation Jehol datant du Crétacé inférieur et d'autres formations géologiques situées à proximité dans la province de Liaoning, en Chine[60]. Ces filaments ont généralement été interprétés comme étant des « protoplumes », homologues des plumes des oiseaux et de certains théropodes non-aviaires[61],[62] même si d'autres hypothèses ont été proposées notamment qu'il se soit agi de fibres de collagène[63]. On a ainsi décrit, en 2004, un squelette de Dilong qui était le premier exemple de tyrannosauroidé porteur de protoplumes. De même on a trouvé chez cet animal ce qui pourrait être des protoplumes ramifiées mais pas pennées, analogues au duvet des oiseaux actuels et qui pourraient avoir servi à l'isolation thermique de l'animal[15].

On a supposé que les tyrannosaures avaient de telles protoplumes. Toutefois, les rares empreintes de peau de Tyrannosauridés adultes trouvées au Canada et en Mongolie montrent la présence d'écailles comparables à celles d'autres dinosaures[64]. Bien qu'il soit possible que des protoplumes aient existé sur des parties du corps qui n'ont pas été conservées, il se peut aussi que ces animaux n'aient pas eu de revêtement isolant, comme on le retrouve chez les mammifères modernes de plusieurs tonnes tels que les éléphants, les hippopotames et la plupart des espèces de rhinocéros. Lorsqu'un objet augmente de volume, sa capacité à retenir la chaleur fait de même en raison de la diminution de son ratio surface/volume. Par conséquent, comme ces grands animaux évoluaient dans des régions aux climats chauds, la présence d'un revêtement de fourrure ou de plumes perdait de son intérêt isolant et pouvait au contraire devenir un désavantage car il aurait pu provoquer une élévation excessive de température de l'animal. Ces protoplumes peuvent aussi avoir été perdues secondairement au cours de l'évolution des grands tyrannosaures, en particulier au cours des périodes chaudes du Crétacé[15].

Paléoécologie

Coexistence de Daspletosaurus et Gorgosaurus

Dans la Formation de Dinosaur Park, on a constaté que Gorgosaurus avait vécu à côté d'une autre espèce plus rare de Tyrannosauriné Daspletosaurus. C'est l'un des rares exemples de coexistence de deux genres de Tyrannosaures. Les prédateurs de taille similaire dans les guildes de prédateurs modernes sont séparés en différentes niches écologiques par des différences anatomiques, de comportement ou géographiques qui limitent la concurrence. La différenciation des niches entre les Tyrannosaures du Dinosaur Park n'est pas bien comprise[65]. En 1970, Dale Russell a émis l'hypothèse que Gorgosaurus, le plus abondant, chassait de façon active les Hadrosaures rapides à la course, tandis que Daspletosaurus, plus massif et plus rare, chassait les Cératopsiens et les Ankylosauriens plus difficiles à chasser car armés de cornes et lourdement blindés[7]. On a toutefois retrouvé un spécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la même époque dans la Formation de Two Medicine au Montana possédant encore les restes d'un jeune Hadrosaure digéré dans son tube digestif[66].

Gorgosaurus attaquant un Parasaurolophus

Contrairement à certains autres groupes de dinosaures, il ne semble pas y avoir de genre de Tyrannosauridé plus abondant à une altitude qu'à une autre[65]. Toutefois, Gorgosaurus semble avoir été plus abondant dans les formations du Nord comme le Dinosaur Park alors que Daspletosaurus était plus abondant au sud. La même tendance est retrouvée chez les autres groupes de dinosaures. Les Cératopsiens et les Hadrosaures sont également plus fréquents dans la Formation de Two Medicine et dans le sud-ouest de l'Amérique du Nord durant le Campanien alors que les Centrosaurinés et les Lambeosaurinés dominaient dans les latitudes plus élevées . Holtz a suggéré cette répartition était due aux préférences écologiques entre Tyrannosaurinés, Chasmosaurinés et Hadrosaurinés. À la fin du Maastrichtien, Les Tyrannosaurinés comme Tyrannosaurus rex, Les Hadrosaurinés comme Edmontosaurus et les Chasmosaurinés comme Triceratops étaient répandus dans tout l'Ouest de l'Amérique du Nord, tandis que Les Albertosaurinés et les Centrosaurinés s'y étaient éteints et les Lambéosaurinés y étaient devenus rares[4].

Comportement social

On a peu de renseignements sur le comportement des Tyrannosaures entre eux. Par exemple, le T.-rex « Sue » est mort apparemment d'une importante morsure à la tête qui ne peut lui avoir été infligée que par un autre Tyrannosaure[67]. Des chercheurs ont fait remarquer qu'un squelette de subadulte et un squelette de juvénile ont été trouvés dans la même carrière que « Sue » et utilisé ce fait pour soutenir que les Tyrannosaures ont peut-être vécu en groupes plus ou moins sociaux[68]. Bien qu'il n'y ait aucune preuve d'un comportement grégaire chez Gorgosaurus[30],[31] il existe des preuves de certains comportements sociaux chez Albertosaurus et Daspletosaurus.

Un jeune spécimen de Daspletosaurus (TMP 94.143.1) du Dinosaur Park montre des traces de morsures à la face qui lui ont été infligées par un autre Tyrannosaure. Les marques de morsures sont cicatrisées ce qui prouve que l'animal a survécu à la morsure. Un adulte de Daspletosaurus (TMP 85.62.1) du même parc porte également des traces de morsure par un Tyrannosaure, attestant que les attaques ne portaient pas uniquement sur des animaux très jeunes. Il est possible que ces morsures soient attribuables à d'autres espèces mais les agressions intraspécifiques, notamment les morsures à la face, sont très fréquentes chez les prédateurs. Ces types de morsures se retrouvent chez d'autres Tyrannosaures comme Gorgosaurus et Tyrannosaurus, ainsi que chez d'autres Théropodes comme Sinraptor et Saurornitholestes. Darren Tanke et Phil Currie ont émis l'hypothèse que ces morsures seraient dues à des compétitions intraspécifiques pour la possession d'un territoire ou de ressources, ou pour la domination au sein d'un groupe social[30].

Diorama de grandeur nature d'un groupe d’Albertosaurus, Royal Tyrell Museum

La preuve que les Daspletosaurus vivaient en groupes provient d'un amas d'ossements trouvé dans la Formation de Two Medicine. Cet amas comprend les restes de trois Daspletosaurus: un grand adulte, un petit jeune et un individu de taille intermédiaire. On a retrouvé au moins cinq squelettes d'Hadrosaures au même endroit. Les indices géologiques montrent que les restes n'ont pas été rassemblés par un courant d'eau mais que tous les animaux ont été enterrés en même temps au même endroit. Les restes d'Hadrosaures sont dispersés et portent de nombreuses traces de morsures par des Tyrannosaures, indiquant que les Daspletosaurus se nourrissaient des Hadrosaures au moment de leur mort. La cause de leur décès est inconnue. Currie en conclut que les Daspletosaurus vivaient en groupe, bien que cela ne puisse pas être établi avec certitude[31]. D'autres scientifiques sont sceptiques quant à l'existence d'une vie sociale chez les Daspletosaurus et autres grands Théropodes[69], Brian Roach et Daniel Brinkman ont suggéré que les Daspletosaurus devaient mener une vie ressemblant davantage à celle des dragons de Komodo actuels, où des individus sans vie sociale se partagent une même carcasse, s'attaquant et même se cannibalisant souvent dans l'affaire[70].

Le gisement de Dry Island découvert par Barnum Brown et son équipe contient les restes de vingt-deux Albertosaurus, le plus grand nombre de Théropodes du Crétacé trouvé en un même lieu, et le deuxième plus grand de Théropode après le gisement d'Allosaurus de la carrière de dinosaures de Cleveland Lloyd. Le groupe semble être composé d'un adulte très vieux, de huit adultes entre 17 et 23 ans, de sept individus en phase de croissance rapide, donc entre 12 et 16 ans, et de six jeunes, âgés de 2 à 11 ans, qui n'avaient pas encore commencé leur phase de croissance accélérée[26]. La quasi-absence d'ossements d'herbivores et le même état de conservation des nombreux individus ont conduit Phil Currie à conclure que l'emplacement n'était pas un piège à prédateurs comme le La Brea Tar Pits en Californie et que tous les animaux retrouvés étaient morts en même temps. Currie affirme que cela prouve l'existence d'un comportement social[71]. D'autres scientifiques sont sceptiques, observant que les animaux peuvent être morts de soif, noyés ou pour toute autre raison[26],[69],[72].

Stratégies alimentaires

Le paléontologue Philip J. Currie a émis une hypothèse sur les habitudes de chasse en groupe des Albertosaurus ; il suggère que les plus jeunes membres d'un groupe pouvaient être chargés de rabattre leurs proies vers les adultes, plus grands et plus puissants, mais aussi plus lents[71]. Les jeunes pouvaient avoir aussi des modes de vie différents de ceux des adultes, occupant un créneau de prédation entre celui des adultes et celui des Théropodes dont les plus gros pesaient environ deux fois moins qu'un Albertosaurus adulte[4]. Cependant, comme les traces de comportement dans les gisements de fossiles sont extrêmement rares, ces hypothèses ne peuvent pas être facilement vérifiées. Phil Currie estime que Daspletosaurus formait des groupes de chasse, bien que cela ne puisse pas être établi avec certitude[31]. Il n'existe aucune preuve d'un comportement grégaire des Gorgosaurus[30],[31].

Le débat quant à savoir si Tyrannosaurus rex était un prédateur ou un charognard pur est aussi vieux que celui sur sa locomotion. Lambe (1917) a décrit un squelette bien conservé de Gorgosaurus, proche parent du Tyrannosaure, et a conclu que ce premier et donc aussi Tyrannosaurus rex était un charognard pur, car les dents de Gorgosaurus montraient peu d'usure[73]. Cet argument n'est plus pris au sérieux parce que les Théropodes remplaçaient leurs dents assez rapidement. Depuis la première découverte du Tyrannosaure, la plupart des scientifiques sont convenus que c'était un prédateur, même si, comme les grands prédateurs modernes, il devait saisir l'opportunité de récupérer ou de voler la proie morte d'un autre prédateur s'il en avait l'occasion[74],[75].

Jack Horner, un expert connu des Hadrosaures est actuellement le principal défenseur de l'idée que Tyrannosaurus rex était exclusivement un charognard et ne chassait jamais[35],[76],[77]. Horner a présenté plusieurs arguments pour étayer son hypothèse. La présence de grands bulbes et nerfs olfactifs suggère qu'il avait un odorat très développé, lui permettant de flairer les cadavres sur de grandes distances. Ses dents pouvaient broyer les os et, donc, extraire un maximum de nourriture (moelle osseuse) des restes de carcasses qui sont, généralement, les parties les moins nutritives. Enfin, au moins certaines de ses proies potentielles pouvaient se déplacer rapidement alors qu'on a presque la preuve qu'il ne savait pas courir[76],[78].

D'autres indices suggèrent au contraire que Tyrannosaurus était un chasseur. Par exemple, les orbites de Tyrannosaure sont positionnées de façon à ce que les yeux regardent en avant, lui permettant d'avoir une vision binoculaire légèrement meilleure que celle des faucons modernes. On a aussi retrouvé des blessures cicatrisées infligées par un Tyrannosaure sur des squelettes d'Hadrosaures et de Triceratops qui ont donc du survivre à une attaque[79],[80],[81]. Certains chercheurs soutiennent que si Tyrannosaurus avait été un charognard, un autre dinosaure aurait du jouer le rôle de plus grand prédateur dans ces régions au Crétacé supérieur. Les plus grandes proies étaient les plus grands des marginocephales et des Ornithopodes. Les autres Tyrannosauridés avaient des caractéristiques physiques si proches du Tyrannosaure que seuls les petits Dromaeosaures auraient pu jouer ce rôle de grands prédateurs. Dans cette optique, les partisans d'un comportement de charognard ont émis l'hypothèse que la taille et la force des Tyrannosaures leur permettaient de voler les proies des petits prédateurs[78]. La plupart des paléontologues s'accordent à dire que Tyrannosaurus rex était à la fois un prédateur actif et un charognard.

Classification

Le nom de Deinodontidae a été inventé par Edward Drinker Cope en 1866 pour cette famille[82] et a continué d'être utilisé à la place de celui de Tyrannosauridae jusque dans les années 1960[83]. Le genre type de la famille était Deinodon, nom donné d'après des dents isolées trouvées au Montana[84]. Toutefois, dans une étude de 1970 sur les Tyrannosaures en Amérique du Nord, Dale Russell a conclu que Deinodon n'était pas un taxon valide, et a utilisé le nom de Tyrannosauridae à la place de celui de Deinodontidae, indiquant que cela était conforme aux règles de l'ICZN[7]. Par conséquent, le nom Tyrannosauridae est maintenant préféré par les experts modernes[17].

Tyrannosaurus était un nom créé par Henry Fairfield Osborn en 1905, appliqué à la famille des Tyrannosauridae de l'époque[85]. Le nom est dérivé de l'ancien grec τυραννος/tyrannos (« tyra n») et σαυρος/sauros (« lézard »). Le très commun suffixe -idae est ajouté aux noms de famille zoologique et est dérivé du suffixe grec -ιδαι/-idai, qui indique un nom pluriel[86].

Taxonomie

Tyrannosauridae est une famille dans la classification linnéenne. Elle fait partie de la superfamille des Coelurosauria et du sous-ordre des Theropoda.

Les Tyrannosauridae sont divisés, sans problème, en deux sous-familles. Les Albertosaurinae d'Amérique du Nord comprennent les genres Albertosaurus et Gorgosaurus tandis que les Tyrannosaurinae comprennent les genres Daspletosaurus, Tarbosaurus et Tyrannosaurus. Certains auteurs incluent les espèces Gorgosaurus libratus dans le genre Albertosaurus et Tarbosaurus bataar dans le genre Tyrannosaurus, tandis que d'autres préfèrent conserver Gorgosaurus et Tarbosaurus dans des genres séparés. Les Albertosaurinés se caractérisent par une charpente osseuse plus fine, un crâne plus petit et des tibias proportionnellement plus grands que ceux des Tyrannosaurinés. De plus, chez les Tyrannosaurinés, la crête sagittale trouvée sur les pariétaux continue en avant sur les frontaux.

FAMILLE : TYRANNOSAURIDAE

Phylogénie

Cladogrammes des Tyrannosauridae

Carr et al. 2005[12]
Tyrannosauridae 
 Albertosaurinae 

Albertosaurus



Gorgosaurus*



 Tyrannosaurinae 

void

Daspletosaurus



 void 

Tarbosaurus*



Tyrannosaurus






*Note: Carr et al. considèrent Gorgosaurus libratus comme une espèce
d’Albertosaurus et Tarbosaurus bataar comme une espèce de Tyrannosaurus


Currie et al. 2003[13]
Tyrannosauridae 
 Albertosaurinae 

Albertosaurus



Gorgosaurus



 Tyrannosaurinae 
void
void

Daspletosaurus



 void 

Tarbosaurus



Alioramus





void

Nanotyrannus



Tyrannosaurus





Avec l'avènement de la systématique phylogénétique en paléontologie des vertébrés, on a donné plusieurs classifications des Tyrannosauridae. La première, due à Paul Sereno en 1998, inclut tous les Tyrannosauroidés les plus proches de Tyrannosaurus autres que Alectrosaurus, Aublysodon ou Nanotyrannus[87]. Toutefois, Nanotyrannus est souvent considéré comme un jeune Tyrannosaurus rex tandis que Aublysodon est généralement considéré comme un nomen dubium impropre à l'usage dans la définition d'un clade[4]. Les nouvelles définitions sont basées sur des genres plus précis.

Une tentative de classification faite par Christopher Brochu en 2003 inclut Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Torosus, Gorgosaurus, Tarbosaurus et Tyrannosaurus dans la définition[2]. Holtz a redéfini le clade en 2004 pour utiliser tout ce qui précède sauf Alioramus et Alectrosaurus, qu'ils ne pouvaient pas classer avec certitude. Toutefois, dans le même journal, Holtz a également fourni une définition complètement différente, comprenant tous les Théropodes plus apparentés à Tyrannosaurus que Eotyrannus[4]. La définition la plus récente est celle de Sereno en 2005, qui définit les Tyrannosauridae comme le clade contenant au moins Albertosaurus, Gorgosaurus et Tyrannosaurus[88].

Les analyses cladistiques de la phylogénie des Tyrannosauridés trouvent souvent que Tarbosaurus et Tyrannosaurus sont des taxons sœur, alors que Torosus est plus primitif. Une relation étroite entre Tarbosaurus et Tyrannosaurus est soutenue par de nombreuses caractéristiques du crâne, y compris le modèle de sutures entre les os de certains, la présence d'une crête en forme de croissant sur l'os postorbitaire au dessus de chaque œil et un maxillaire très profond avec une courbe notable à la baisse sur le bord inférieur entre autres[4],[12]. Une autre hypothèse a été présentée dans une étude réalisée en 2003 par Phil Currie et ses collègues, qui ont trouvé un faible appui pour Torosus en tant que membre basal du clade comprenant également Tarbosaurus et Alioramus, à la fois par sa provenance d'Asie, par l'absence d'un volet osseux reliant les os du nez et les os lacrymaux[3]. Alioramus s'est avéré être le plus proche parent de Tarbosaurus dans cette étude, basée sur un modèle de répartition similaire des contraintes dans le crâne.

Une étude connexe a également noté un mécanisme de verrouillage de la mâchoire inférieure partagé entre les deux genres[89]. Dans un document séparé, Currie a noté la possibilité que Alioramus puisse être un jeune Tarbosaurus mais il a déclaré que le nombre de dents beaucoup plus élevé et les crêtes nasales plus importantes d’Alioramus suggèrent qu'il s'agit d'un genre distinct. De même, Currie utilise le nombre de dents élevé de Nanotyrannus pour penser qu'il s'agit peut-être d'un genre distinct[6], plutôt que d'un jeune Tyrannosaurus comme la plupart des autres experts le croient[4],[52].

Annexes

Articles connexes

Bibliographie

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Liens externes

Notes et références

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