Polychaeta

Polychaeta (Polychètes)
Divers Polychètes
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Annelida
Classe
Polychaeta Grube, 1850

Les polychètes (Polychaeta) sont les vers annélides comportant le plus grand nombre d'espèces, soit plus de 10 000.

Ce sont des animaux essentiellement marins ou estuariens.
On les a divisés en deux groupes ;

• les Sédentaires (fixés au substrat). Les polychètes sédentaires sont principalement tubicoles.
• les Errants (capables de mouvements et donc, de se déplacer). Les polychètes errants, comme le genre Nereis, sont des prédateurs munis de mâchoires ou de dents plus ou moins visible et marquées.

Anatomie et biologie

Parapodes (de Nephtys longosetosa capturés en Mer du Nord, dans les eaux de Belgique), avec soies et spicules bien visibles

Autre exemple de parapodes avec formes et structures complexes (utiles pour l'identification de l'espèce)

Soies pâlées du vers tubicole Sabellaria alveolata

Ils se distinguent des autres vers annelés par ;

• la présence d'une « tête » bien développée (chez la plupart des espèces)
• des parapodes, appendices pairs munis de soies présents sur la quasi-totalité des segments
• par l'absence de clitellum.

Le tube digestif est de type primitif (tube linéaire, de la bouche à l'anus) chez la plupart des espèces, mais il peut former une anse chez les Ampharétiens et les Térébelliens, et plusieurs boucles chez les Flabelligériens, les Sternaspis et les Pectinaires^[1].
Il est composé de plusieurs régions (structure histologique différente) souvent arbitrairement nommées « pharynx », « proventricule », « ventricule », « gésier », « estomac », « intestin ».
Chez les Errantes et certain Sédentaires, le tube digestif commence, côté « bouche » par une trompe exsertile, parfois très volumineuse, qui peut être garnie de nombreuses papilles molles (chez les Phyllodociens ou Nephthys) ou de denticules cornés (paragnathes des Nereis). La « trompe » est chez certaines espèces garnie d'une grosse dent ou d'une ou plusieurs paires de mâchoires cornées, de forme parfois très complexe.

Reproduction

Elle est bisexuée (à sexes séparés, mais sans dimorphisme sexuel), hormis pour quelques exceptions (chez la Platynereis Dumerilii, l' Hesione sicula, quelques petits Serpuliens, le Branchiomaldane V'incenti et plusieurs Archiannélides^[1]).

La reproduction et la croissance de quelques espèces ont été étudiée plus finement^[2] ; pour des polychètes élevés en laboratoire (par exemple pour fournir des bioindicateurs de toxicité des sédiments, ou comme ressource à commercialiser^[3] dans des élevages aquacoles semi-industriels pour répondre à une demande d'appâts vivants pour la pêche à la ligne^[4]. Il s'agissait aussi de mieux comprendre les implications de la périodicité de la reproducttion de ces espèces (souvent associée au cycle lunaire)^[5]{{,^[6]}}.

Mise en place de la métamérie chez les polychètes

Développement de la larve trochophore

L'ectoderme forme la paroi externe du corps, il porte des cils qui interviennent dans la locomotion et la nutrition. Ils sont disposés sur 2 couronnes : la « prototroche » (autour de la bouche) et la « métatroche ». Il y a également une touffe apicale de cils. Le battement des cils permet d'orienter le déplacement de la larve et joue le rôle de gouvernail.

L'endoderme donne le tube digestif, qui est coudé, il s'ouvre par la bouche et se termine par l'anus.

Le mésoderme donne des masses mésodermiques à l'arrière. Par division cellulaire on a une croissance des masses mésodermiques et formation de bandelettes mésodermiques le long du tube digestif. Les plus vieilles sont repoussées à l'avant. La masse mésodermique se creuse et va former les vésicules cœlomiques. Ces vésicules cœlomiques sont formées par schizocœlie.

L'ensemble des vésicules cœlomiques forment le cœlome empli de liquide cœlomique. La taille de la larve augmente, puis devient métatrochophore.

La métamérie entraîne la répétition segmentaire des organes, et ne concerne que les organes mésodermiques. L'ectoderme, non métamérisé, forme un épiderme d'une seule couche. Il est monostratifié et surmonté par un cuticule. L'épiderme émet 2 extensions latérales en forme de feuille qui donneront les parapodes. L'ectoderme forme aussi le système nerveux et la chaîne nerveuse ventrale. L'endoderme forme le tube digestif avant la métamérisation. le mésoderme possède une métamérie. La somatopleure donne les muscles. On distingue deux ensembles musculaires :

• muscle à fibre circulaire, extérieur, en se contractant diminution du diamètre du corps.
• muscle oblique qui joint la paroi dorsale à la ligne médio ventrale, aplatissement du corps.

Illustration ancienne (Haeckel)

La splanchnopleure côté interne donne 2 mésentères : l'appareil circulaire c’est-à-dire le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral. Le mésoderme donne l'appareil génital qui formera les gonades à disposition métamérique. Chaque vésicule cœlomique émet un canal vers l'extérieur. Ces canaux formeront l'appareil excréteur composé par les néphridie (une paire de néphridie par métamère) qui débouche par un pore : le néphridiopore.

Les parapodes

Chaque parapode est formé de 2 « rames » :

• une « dorsale  » ou « haemale  » → notopode
• une « ventrale  » ou « neurale  » → neuropode

Chaque rame est soutenue par des « acicules » (aiguillons). Elles sont formées de lames foliacées. Quand les deux rames sont formées à partir d'une base commune (c'est presque toujours le cas chez les Errants), le parapode est dit « monostique ». Sinon, quand les deux rames sont distinctes et plus ou moins écartées, comme chez les Sédentaires, le parapode est dit « distique » ^[1].
Une extension porte des soies articulées (formées de 2 pièces), de nature chitineuses, simples ou composées et souvent d'une forme typique pour chaque genre ou espèce et donc utilisées pour la détermination^[1] (sous microscope après coloration éventuelle); Certaines, dans la rame ventrale des Sédentaires surtout, ont évolué en « crochets ventraux », « plaques ondales », « crochets aviculaires », elles sont dites « uncini ».
Chaque rame porte un cire (cire dorsal, cire ventral) qui ont un rôle sensoriel. Le cire ventral est en contact avec le fond alors que le cire dorsal réalise la respiration (qui est cutanée et se fait par le cire dorsal).
Les parapodes peuvent aussi (Ex : chez les Euniciens) porter des branchies (simples ou ramifiées) situées sur la face dorsale (ou - rarement - entre les deux rames, comme chez les Nephthys^[1].

Morphologie et anatomie des polychètes

Les polychètes possèdent un prostomium qui est dorsal en avant de la bouche. Il porte les structures sensorielles : des yeux simple, une paire dentaire, une paire de palpes et une paire de ganglions cérébroïdes. c'est le début de la céphalisation.

Le Soma (le corps de l'animal), débute par une structure qui entoure la bouche : le péristomium. Il porte 2 paires de cires tentaculaires qui sont des parapodes modifiés. Le péristomium résulte de la fusion des 2 premiers métamères.

le corps est terminé par le Pygidium, il porte l'anus, le tube digestif est donc complet et une paire de filaments : les cerques (rôle sensoriel).

Écologie

Phyllodoce lineata (tête), trouvée sur le plateau continental belge

Spécimen daté du pliocène

Nombre d'entre elles vivent dans les récifs coralliens, d'autres sont trouvées sous les roches et d'autres dans le sable ou dans les fonds vaseux où elles creusent des tubes, plus ou moins résistants selon les espèces.

Deux modes de vie existent et permettent de classer les polychètes dans deux sous familles :

• les errantes : formes libres, nageuses, comme Amphinomidae. Ils recherchent leur nourriture de manière active (souvent du plancton). Au moment de la reproduction, leur corps éclate, laissant s'échapper les gamètes dans le milieu : la fécondation est externe.

• les sédentaires : formes fixées dans le sable ou un tube, comme Arenicola marina. Elles trouvent leur nourriture par filtration de l'eau grâce à des appareils spécialisés, sortes de filets. Au moment de la reproduction, les gamètes sont évacués par les néphridies, et l'animal survit.

Tubes et galeries : Il en existe une grande variété de taille, couleur et matériaux. Selon les espèces, ils sont de forme droite, sinueuse ou enroulée en spirale (dextre ou sénestre) comme chez les Spirorbes^[1].
Tous les Sédentaires (dits Tubicoles) en construisent, mais des Errantes typiques comme plusieurs Eunices ou les Néréis en construisent aussi, plus rudimentaires (manchon de mucus durci, galerie faite d'une enveloppe membraneuse couverte de fragments de coquilles (ex : Branchiomma) ou de petits graviers collés par du mucus, ou (chez certaines Sédentaires, Arénicoles, Térébelles, Ariciens) galerie rudimentaire lubrifiée par du mucus, forée dans la vase ou le sable, éventuellement très provisoire^[1].
La Sabelle fabrique un tube grisé et caoutchouteux, constitué de couches superposées de mucus durci mélangé de fines particules de vase^[1].
la Lanice conchilega produit un tube terminé en éventail aplati et formées de grains de sable collés bout à bout^[1].
Les Pectinaires, mobiles, construisent un tube non fixé de grains de sable jointoyés (en une couche unique) par un ciment blanc, dont l'intérieur est doublé d'une fine membrane, qu'elle transportent avec elles^[1].
Le tube de l'Hyalinoecia tuhicola est également non-fixé, mais il est chitineux et évoque « un cosseau de plume transparent muni d'un système de valves en mitre protégeant l'habitant contre les intrus »^[1].
Les Serpuliens (hormis les Ditrupa) construisent un épais tube calcaire blanc ou rosé fixé au substrat garni d'ornementations en carènes, stries, dents, collerettes^[1].
Certains tubes sont d'un blanc laiteux, d'autres sont aussi transparent que du verre (Placostegus)^[1].

Coloration ; Phosphorescence

Beaucoup d'annélides sont ornées de couleurs vives qu'ils perdent en mourant ou quand on les conserves dans l'alcool ou le formol;
Les couleurs de certains structures peuvent persister, quand elles sont dues à de fine striation ou qu'il s'agit d'irisations telles que celles des soies des Aphrodites ou de la cuticule des Euniciens^[1]. Certains polychètes (vivants) tels les arénicoles brillent légèrement dans le noir (Phosphorescence verte ou bleue), ainsi que de petits Syllidiens et larves de Térébelliens (phosphorescence rouge ou violette^[1]).

Taxonomie et systématique

Vers Arbre de Noël (Spirobranchus giganteus), ici au Timor oriental.

Sabellastarte indica

Tomopteris (espèce planctonnique

Liste des ordres

Selon ITIS :

• sous-classe Palpata
  • ordre Aciculata
  • ordre Canalipalpata
• sous-classe Scolecida
  • ordre???

La taxonomique des polychètes est supposée être paraphylétique, c'est-à-dire qu'il regroupe une espèce ancestrale et une partie seulement de ses descendants., mais ne contient pas tous les descendants de cet ancêtre.
Les groupes issu des polychètes comprennent des vers (dont les vers de terre), sangsues (Hirudinea), les siponcles (Sipuncula) , et les Échiuriens (Echiuria), Les Pogonophora et Vestimentifera étaient autrefois considérés comme phylums distincts mais sont maintenant classés parmi les polychètes dans la famille des Siboglinidae.

Une grande partie de la classification ci-dessous correspond à celle de Rouse & Fauchald (1998), bien que ce document ne s'applique pas rangs au-dessus de la famille. Cette classification est probablement incomplète, car de nombreuses espèces ne sont probablement pas encore décrites par la science et l'analyse cladistique pourrait conduire à y intégrer de nouvelle espèces ou à en enlever.

• Sous-classe Palpata
  • OrdreAciculata
    • Base ou incertae sedis
      • Famille Aberrantidae
      • Famille Nerillidae
      • Famille Spintheridae
    • Sous-ordreEunicida
      • Famille Amphinomidae
      • Famille Diurodrilidae
      • Famille Dorvilleidae
      • Famille Eunicidae
      • Famille Euphrosinidae
      • Famille Hartmaniellidae
      • Famille Histriobdellidae
      • Famille Lumbrineridae
      • Famille Oenonidae
      • Famille Onuphidae
    • Sous-ordrePhyllodocida
      • Famille Acoetidae
      • Famille Alciopidae
      • Famille Aphroditidae
      • Famille Chrysopetalidae
      • Famille Eulepethidae
      • Famille Glyceridae
      • Famille Goniadidae
      • Famille Hesionidae
      • Famille Ichthyotomidae
      • Famille Iospilidae
      • Famille Lacydoniidae
      • Famille Lopadorhynchidae
      • Famille Myzostomatidae
      • Famille Nautillienellidae
      • Famille Nephtyidae
      • Famille Nereididae
      • Famille Paralacydoniidae
      • Famille Pholoidae
      • Famille Phyllodocidae
      • Famille Pilargidae
      • Famille Pisionidae
      • Famille Polynoidae
      • Famille Pontodoridae
      • Famille Sigalionidae
      • Famille Sphaeodoridae
      • Famille Syllidae
      • Famille Typhloscolecidae
      • Famille Tomopteridae
  • Ordre Canalipalpata
    • Base ou incertae sedis
      • Famille Polygordiidae
      • Famille Protodrilidae
      • Famille Protodriloididae
      • Famille Saccocirridae
    • Sous-ordreSabellida
      • Famille Oweniidae
      • Famille Siboglinidae (anciennement phylum Pogonophora & Vestimentifera)
      • Famille Serpulidae
      • Famille Sabellidae
      • Famille Sabellariidae
      • Famille Spirorbidae
    • Sous-ordreSpionida
      • Famille Apistobranchidae
      • Famille Chaetopteridae
      • Famille Longosomatidae
      • Famille Magelonidae
      • Famille Poecilochaetidae
      • Famille Spionidae
      • Famille Trochochaetidae
      • Famille Uncispionidae
    • Sous-ordre Terebellida
      • Famille Acrocirridae (parfois placé dans les Spionida)
      • Famille Alvinellidae
      • Famille Ampharetidae
      • Famille Cirratulidae (parfois placé dans les Spionida)
      • Famille Ctenodrilidae (parfois dans le sous-ordre Ctenodrilida)
      • Famille Fauveliopsidae (parfois dans le sous-ordre Fauveliopsida)
      • Famille Flabelligeridae (sometimes suborder Flabelligerida)
      • Famille Flotidae (parfois inclus dans les Flabelligeridae)
      • Famille Pectinariidae
      • Famille Poeobiidae (parfois dans le sous-ordre Poeobiida or included in Flabelligerida)
      • Famille Sternaspidae (parfois dans le sous-ordre Sternaspida)
      • Famille Terebellidae
      • Famille Trichobranchidae
• Sous-classe Scolecida
  • Famille Aeolosomatidae
  • Famille Arenicolidae
  • Famille Capitellidae
  • Famille Cossunidae
  • Famille Maldanidae
  • Famille Opheliidae
  • Famille Orbiniidae
  • Famille Paraonidae
  • Famille Parergodrilidae
  • Famille Potamodrilidae
  • Famille Psammodrilidae
  • Famille Questidae
  • Famille Scalibregmatidae

Voir aussi

Galerie de photographies

• 

  Aphrodita aculeata

• 

  Capitella capitata

• 

  Eteone longa

• 

  Eunereis longissima

• 

  Nephtys hombergii

• 

  Pectinaria koreni

• 

  Phyllodoce maculata-mucosa

• 

  Sthenelais boa

Articles connexes

• Sédiment
• Vers de feu
• Bioturbation

Liens externes

Bibliographie

Notes et références

• Référence Tree of Life Web Project : Polychaeta (en)
• Référence Fauna Europaea : Polychaeta (en)
• Référence ITIS : Polychaeta (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Animal Diversity Web : Polychaeta (en)
• Référence NCBI : Polychaeta (en)

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