Invasion (Écologie)

Des espèces introduites hors de leur contexte naturel (ici Kudzu envahissant la lisère) peuvent devenir invasives et perturber les écosystèmes, voire induire la disparition d'espèces autochtones

Dans le domaine de l'écologie, la notion d'« invasion biologique » a été définie par Williamson en 1996 comme, sur une période identifiable à l’échelle des temps géologiques ou paléontologique, une « invasion » caractérisée par l'accroissement durable de l’aire de répartition d’un taxon (qu'il s’agisse d'une ou de plusieurs populations, et que cette invasion soit naturelle ou d’origine anthropique).
L'expression est habituellement utilisée pour des plantes ou animaux que pour des pathogènes microbien de l'homme ou d'animaux domestiques, mais l'épidémiologie traite aussi d'invasions biologiques.
Des invasions biologiques occasionnelles se sont produites à grandes échelles aux échelles géologiques^[1] participant à l’évolution des espèces. Mais depuis quelques siècles et plus encore depuis quelques décennies, l'Homme a fortement accéléré ce processus au point qu'il est maintenant reconnu comme la deuxième cause de déclin accéléré de la biodiversité, juste après la destruction et fragmentation des habitats^[2], auquel il participe.

L’homme est - depuis la préhistoire, mais de manière très exacerbée depuis 3 siècles - la cause d'introductions volontaires et involontaires d'espèces allochtones ^[3] ; de trois manières :

- Introduction directe d'espèces allochtones (Ex : espèces cultivées, chassées, élevées, animaux de compagnies, dont NAC, arbre d'ornementation ou de sylviculture), mais aussi via le transport des biens et personnes (aérien et maritime notamment, via les eaux de ballastage de cargos et péniches..),

- Modification anthropique des habitats (Ex : creusement de canaux reliant deux bassins versants ou deux mers (Canal de Panama, Canal de Suez), bandes végétalisées homogènes (ex : Alignements de clones d'ormes dans le bocage et long de certaines routes, favorable à la diffusion de la Graphiose de l'orme, alignements de clones de peupliers le long de canaux, favorable à la diffusion de la rouille du peuplier, plantations monospécifiques de rosacées qui ont pu propager le feu bactérien le long des bandes centrales des autoroutes...)

- Modification de la structure des écosystèmes et des réseaux trophiques : en particulier dans le vieux monde où l'agriculture intensive a précocement contribué à une banalisation des paysages et des réseaux trophiques, alors que dans le même temps, la traque et la chasse des grands prédateurs (ont en Australie depuis 10 000 ans) faisaient disparaitre les grands prédateurs. L'introduction du chien, du rat, du chat, du mouton ou de bovins et caprins dans de nombreuses îles a été une cause fréquente de régression rapide de la biodiversité.

Toute espèce introduite ne deviendra pas invasive. Williamson, au milieu des années 90 a estimé que seules 10 % environ des espèces introduites hors de leur milieu survivent, et que parmi celles-ci seules 10 % pulluleront ou génèreront des « perturbations majeures » ^[4]. Cependant, ce taux empirique sous-estime peut-être la réalité, alertait Wilson en 1993, car certaines espèces nécessitent un temps important avant de constituer des population assez significatives pour développer tous leurs impacts écologiques. De plus cette cause et ses impacts peuvent aussi ne pas être immédiatement perçus^[5] ou confondus avec d'autres causes. Parfois les effets brutaux d'une invasion biologique semblent pouvoir s'atténuer avec le temps, après un premier choc, pouvant dans ce cas ne pas même avoir été repéré par l'Homme.

Types d'invasions biologiques

Pour une espèce, ou parfois une petite communauté d'espèces, on distingue :

• invasions biologiques spontanée (concernant des invasions « naturelles », dont l'Homme n'est pas responsable)
• invasions biologiques anthropiques, accidentelles ou délibérées (espèces échappées, après un stade éventuel de marronnage dans le cas d'espèces domestiquées. Il s'agit aussi des espèces ou populations introduites délibérément soit à partir de la population originelle, soit dans une nouvelle région à partir de la population introduite).
• invasions biologiques subspontanées (Concerne des espèces arrivée spontanément dans une zone biogéographique d'où elles étaient absentes, et où leur survie et développement ont été permis par des modifications de milieux générées par l’Homme par exemple (élimination de prédateurs par l'Homme, déforestation, drainage, irrigation, ouverture ou fermeture du paysage (open fields, boisements sylvicoles denses et monospécifiques), offre en nourriture dans les champs cultivés, création de bocages, création d'axes de pénétration et de milieu de vie le long des routes, voies ferrées et canaux, ou mise en connexions de réseaux hydrographiques, voire de mers par des canaux, modification de la turbidité de l'eau, du pH de l'environnement, du climat, etc.),

On peut aussi classer les invasions selon les milieux qu'elles concernent (aquatiques, terrestres, aériens), mais des effets en cascades peuvent ensuite potentiellement concerner tous les milieux, ou selon leurs impacts socio-économiques (Cf. notion discutée de nuisibilité).

Définitions

Plusieurs définitions de la notion d'invasion biologique (Williamson, 1996 i.a.) ont été produites depuis Elton (1958).

Une définition plus précise retenue en France^[6] est l'apparition durable, dans une nouvelle partie de son aire de répartition, d'une ou de plusieurs populations pérennes d'une espèce animale, végétale ou fongique, (microbienne ou virale éventuellement), que cette apparition soit ou non d'origine anthropique, à condition que la population en question se reproduise sans apports extérieurs nécessaires (cette définition ne prend pas en compte des espèces domestiquées qui ne survivraient pas sans l'aide de l'Homme).

Une espèce est dite^[7] "invasive", selon l’« Invasive Species Specialist Group » (ISSG) de l’UICN (Union internationale pour la Conservation de la Nature et des Ressources naturelles) quand s’étant établie dans un nouveau domaine géographique (écosystèmes ou habitats naturels ou semi-naturels), elle y devient un agent de perturbation qui nuit à la diversité biologique.

Il faut en fait parler de populations invasives et non d’espèces invasives car le vocable d'espèce regroupe toutes les populations, même celles de l’aire d'origine qu'on ne peut qualifier d'invasive. L'UICN n'utilise d'ailleurs ce qualificatif (invasif) uniquement pour les invasions biologiques d'origine anthropique^[8]

Une espèce introduite dans un milieu naturel, et qui y établie des populations durablement viables est dite « établie » ou « naturalisée ». Elle est dite « acclimatée » si un grand nombre d'individus sont présent dans un milieu sans qu'il s'y reproduise avec un succès suffisant pour y produire une ou plusieurs population(s) pérenne(s) à l'époque considérée.

Notion d'espèces autochtone et allochtone

Elle est au cœur de l'étude des invasions biologiques.

Selon les définitions retenues en France par l'INRA, le CNRS et le Muséum, En zone tempérée ou nordique ;

• une espèce est dite « autochtone » dans un pays ou une entités biogéographiques, si elle s'y reproduit depuis le début de l'Holocène dans les eaux douces (milieux dulçaquicoles) ou saumâtres ou dans les milieux terrestres, qu'elle y soit ou non encore présente, disparue ou de retour après une disparition temporaire (ex : castor dans les régions où il est récemment réapparu suite à réintroduction ou à migration à partir d'un bassin versant voisin).

• Inversement, une espèce sera dite « allochtone » dans un pays ou l'une de ses entités biogéographiques, si elle ne se reproduisant pas dans ces mêmes milieux au début de l'Holocène, mais qu'elle y constitue aujourd’hui (ou y a constitué durant plusieurs siècles avant de disparaître), une ou plusieurs populations pérennes se reproduisant sans l'aide directe de l'Homme. La plupart des espèces allochtones ont été introduites par l'Homme, certaines étant considérées comme espèces envahissantes ou espèces invasives (ex : le rat noir (Rattus rattus), le rat musqué (Ondatra zibethicus) ou le ragondin (Myocastor coypus) en Europe).

À titre d'exemple, on estime que 154 espèces de vertébrés sont ou ont été allochtones en France depuis l'Holocène, dont plus de 50 % avaient toujours été absents de France avant la dernière glaciation. Et aucune de ces espèces n'avait en tous cas occupé toutes les régions biogéographiques de la France.

Le cas des îles ou de régions particulières peut être plus complexe (certaines îles comme la Grande Bretagne étaient reliées au à un continent durant la glaciation). À titre d'exemple, l'Ours brun (Ursus arctos) était autochtone en France continentale, mais une population en a été introduit en Corse à la fin du Moyen Âge. Elle y a produit des populations marronnes avant de disparaître dans le courant du XVII^e siècle. L'Ours brun est considéré comme autochtone en France continentale, mais non en Corse.

L'allélopathie peut expliquer le caractère invasif de certaines espèces allochtones, notamment parce que ces dernières peuvent fortement mofidier la composition floristique et faunistique du milieu, soit en défavorisant d'autres espèces (autochtones ou allochtones), soit en les favorisant^[9].

Histoire et taux ou vitesse d'invasion

La paléoécologie montre que des processus naturels de recolonisation, parfois rapides, ont eu lieu dès la fin des glaciations, à partir de zones-refuges. Il s'agissait de recolonisation de zones vidées de leurs espèces par les glaces. Le processus actuel d'invasion par des populations d'espèces allochtones, induites par l'Homme implique une brutale - ou discrète mais durable - mise en compétition de ces invasives avec des espèces et communautés qui ont depuis des milliers d'années constitué des équilibres écologiques. Ce processus anthropique a débuté dès la fin de la préhistoire, et a en Europe progressé au XIV^e puis au XVI^e siècle, puis il a augmenté de manière exponentielle au début du XIX^e siècle avec les grands travaux (canal de Panama et canal de Suez à l'origine des invasions dite « lessepsiennes »^[10]),et enfin avec la croissance exponentielle des transports par rail, route et bateau.
À titre d'exemple ;

• Aux seuls USA, le nombre de plantes introduites est passé de 100 au XVIIIe siècle à plus de 2 000 au XXe siècle.
• En Europe, le nombre d'insectes introduits et identifiés comme installés (c'est à dire se reproduisant et ayant constitué des population significatives voire très importantes) dépasse en 2005 les 1 000 espèces et pour les poissons plus de 270 espèces (dont un tiers est arrivé dans les années 60-70). Le coût de ces invasions a été évalué comme dépassant 130 milliards de dollars.^[11]
• pour le seul groupe des vertébrés, et pour le seul territoire français : 49 % des invasions recensées datent de 1945 à 2002. La seconde moitié du XX^e siècle est caractérisé par un taux d'invasions d'espèces de vertébrés par siècle de 132 espèces. La démographie humaine est à elle seule un facteur important d'exacerbation du phénomène, avec récemment le phénomène des NAC (nouveaux animaux de compagnie) et l'apparition de plantes transgéniques (OGM) dont certains craignent qu'elles puissent devenir de super-mauvaises herbes invasives (idem pour des animaux transgéniques tels que truite ou saumon).

Impacts

Ils sont mal connus : pour 75 % des espèces introduites et invasives, il n'y a eu selon l'INRA/CNRS aucune évaluation des impacts écologiques ou socio-économiques, et aucune mesure de gestion particulière. Mais on peut penser que les impacts sur la biodiversité sont très importants (Il y a consensus international : sur le fait que les problèmes posés par les espèces invasives iront croissant, sur le fait qu'elles sont la seconde causes de régression de la biodiversité (après la destruction des habitats) à laquelle elles contribuent parfois), et une source de risque en termes de maladies émergentes (Cf. peste importée en Europe avec le rat noir ou vibrion cholérique, introduit d'Amérique du Sud, dans les eaux de ballasts de navires de commerce.

Voir aussi

Articles connexes

• Espèce invasive
• Plante envahissante
• Biologie de la conservation
• Global Invasive Species Database
• Écologie rétrospective
• Biodiversité
• Cartographie des corridors biologiques
• Allélopathie
• Liste d'espèces invasives

Liens externes

• Portail internet consacré aux problèmes de la biodiversité des milieux aquatiques et aux introductions d’espèces et invasions biologiques (université de Metz)] (fr)
• Évolution holocène de la faune de Vertébrés de France : invasions et disparitions (INRA, CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle. Rapport au ministère de l'Écologie et du Développement durable (Direction de la Nature et des Paysages), Paris, France. Version définitive du 10 juillet 2003 : 381 pages).(fr)
• Rendu du Programme Invasions biologiques (Colloque 17-19 octobre 2006, Landes, France, 234 pages, [pdf]) (fr)

Bibliographie

• « Les espèces introduites et envahissantes dans les îles méditerranéennes : état des lieux et propositions d’action » UICN, Groupe Méditerranée Télécharger (80 pages, (fr))

Notes