Hypothèse de l'endosymbiose

La théorie endosybiotique ou 'hypothèse de l'endosymbiose est l'hypothèse selon laquelle les plastes et mitochondries des cellules eucaryotes proviennent de l'endocytose de procaryotes avec lesquelles ils auraient entretenu une relation symbiotique. Mitochondries et plastes sont des organites semi-autonomes de la cellule eucaryote, c'est à dire disposant d'un patrimoine génétique et capables de se diviser indépendamment de la cellule. Ces caractéristiques furent les premiers éléments à l'appui de la théorie endosymbiotique formulé par Lynn Margulis dans les années 1960. Cette théorie est aujourd'hui largement acceptée, de nombreux faits la corroborant ayant été découverts depuis :

• Les mitochondries et les chloroplastes contiennent de l'ADN, lequel est assez radicalement différent de l'ADN du noyau cellulaire. Ils sont entourés de deux membranes au minimum, et la membrane interne montre des différences de composition importante avec les autres membranes de la cellule. Ces informations sont concordantes avec l'hypothèse de l'origine cellulaire des organites.
• Les nouvelles mitochondries et chloroplastes se forment uniquement par division. Chez certaines algues, les chloroplastes peuvent être détruits par certaines molécules ou l'absence prolongée de lumière sans aucun autre impact sur la cellule. Dans ce cas, les chloroplastes ne sont pas régénérés.
• La structure interne et la biochimie des choroplastes (en particulier la présence des thylakoïdes et de certaines chlorophylles) sont très similaires à celles des cyanobactéries. Les études phylogénétiques suggèrent également que les génomes des chloroplastes sont très proches de ceux des cyanobactéries.
• Les analyses de séquences d'ADN et la phylogénie suggèrent que certains gènes de l'ADN nucléaire pourraient provenir des chloroplastes.
• Certains gènes du noyau sont transportés vers l'organite, et les organites (qu'il s'agisse des mitochondries ou des chloroplastes) ont des génomes inhabituellement petits comparés à ceux des autres organismes. Ceci renforce l'idée d'une dépendance accrue de la cellule hôte eucaryote après formation de l'endosymbiose.
• Les chloroplastes apparaissent dans plusieurs groupes de protistes, qui sont généralement plus souvent proches de protistes sans chloroplastes, que des autres types de protistes présentant des chloroplastes. Ceci suggère que si les chloroplastes sont originaires de ces cellules, ils l'ont été à plusieurs reprises ; dans ce cas, leurs similitudes les uns par rapport aux autres sont difficiles à expliquer.
• Le nombre de membranes des chloroplastes varient selon les groupes. Ceci suggère la possibilité d'endosymbiose en série. Chez certaines algues (Chrysophycées) le chloroplaste dispose de 4 membranes. D'un point de vue évolutif, une cellule eucaryote disposant d'un chloroplaste (provenant d'une première endosymbiose) aurait été absorbé par une autre cellule eucaryote (seconde endosymbiose).
• Le photosystème II est proche du photosystème des bactéries pourpres, le photosystème I est proche du photosystème des bactéries vertes.

Quelques références

• General textbook: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter, Molecular Biology of the Cell, Garland Science, New York, 2002. (ISBN 0-8153-3218-1).
• Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process: Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), Organellar genes: why do they end up in the nucleus? Trends in Genetics, 16 (7), pp. 315-320.
• Recounts evidence that chloroplast-encoded proteins affect transcription of nuclear genes, as opposed to the more well-documented cases of nuclear-encoded proteins that affect mitochondria or chloroplasts. Paul Jarvis (2001), Intracellular signalling: The chloroplast talks! Current Biology, 11 (8), pp. R307-R310.

Voir aussi

• Évolution du flagelle
• théorie Gaïa
• endosymbiose

Liens externes

• sur le site de Jussieu