- Excavata (Classification Phylogénétique)
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Excavata (classification phylogénétique)
Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Excavata (ou Excavobionta, ou encore Excavobiontes), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations évolutives complexes (relations groupes ancestraux - groupes descendants) existant entre les différents organismes vivants ou taxa, constituant ce groupe. Du fait de ses méthodes nouvelles basées sur la biologie moléculaire, la phylogénie, science récente à l'origine de la classification phylogénétique du vivant, est en plein essor et propose parfois des résultats en contradiction avec l'ancienne classification, majoritairement basée, elle, sur des critères morphologiques et physiologiques. Aussi, certains points particuliers font parfois encore l'objet de débats au sein de la communauté scientifique. L'objectif, s'il y a lieu, est également de présenter ces derniers ici.
Ce cladogramme présente aussi bien les groupes encore représentés aujourd'hui que ceux qui sont éteints (incluant les groupes fossiles).
À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien. De plus, pour plus de précisions si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.
Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré.
Sommaire
Arbre phylogénétique
▲ └─o Excavata ou Excavobionta ├─o │ ├─o Malawimonadidae │ └─o Metamonada │ ├─o Anaeromonada ou Preaxostyla │ └─o Trichozoa │ ├─o Fornicata │ └─o Parabasalia └─o Discoba ├─o Jakobea └─o Discicristata ├─o Percolozoa ou Heterolobosea └─o Euglenozoa ou Euglenobionta
Arbre développé▲ └─o Excavata ou Excavobionta ├─o │ ├─o Malawimonadidae │ └─o Metamonada │ ├─o Anaeromonada ou Preaxostyla │ │ ├─o Trimastigida │ │ └─o Oxymonadida │ │ ├─o Polymastigidae │ │ ├─o Saccinobaculidae │ │ ├─o Pyrsonymphidae │ │ ├─o Streblomastigidae │ │ └─o Oxymonadidae │ └─o Trichozoa │ ├─o Fornicata │ │ ├─o Carpediemonadida │ │ ├─o Dysnectes │ │ └─o Eopharyngia │ │ ├─o Chilomastix │ │ └─o │ │ ├─o Retortamonas │ │ └─o Diplomonadida ou Trepomonadea │ │ ├─o Enteromonadidae │ │ └─o Hexamitidae ou Diplozoa │ │ ├─o Giardiinae │ │ └─o Hexamitinae │ └─o Parabasalia │ ├─o Trichomonadida s.s. │ │ ├─o groupe Ditrichomonas │ │ └─o Trichomonadidae et Cochlosomatidae │ ├─o │ │ ├─o groupe Hypotrichomonas │ │ └─o │ │ ├─o Cryptotermes │ │ └─o Trichonymphida │ │ ├─? Spirotrichosomatidae │ │ ├─o │ │ │ ├─o Staurojoeninidae │ │ │ └─o Trichonymphidae │ │ └─o │ │ ├─o Hoplonymphidae │ │ └─o Eucomonymphidae et Teranymphidae │ └─o │ ├─o Monocercomonas sp. │ └─o │ ├─o │ │ ├─o groupe Histomonas │ │ └─o Spirotrichonymphida │ │ ├─o Spirotrichonymphidae │ │ ├─o Holomastigotoididae │ │ └─o Holomastigotidae │ └─o Cristamonadida │ ├─o Devescovinidae │ └─o │ ├─o Calonymphidae │ └─o Lophomonadida │ ├─o Joeniidae │ ├─o Lophomonadidae │ ├─o Rhizonymphidae │ ├─o Kofoidiidae │ └─o Deltotrichonymphidae └─o Discoba ├─o Jakobea │ ├─o Andaluciida │ └─o Jakobida │ ├─o Histionidae │ └─o Jakobidae └─o Discicristata ├─o Percolozoa ou Heterolobosea │ ├─o Macropharyngomonadida │ └─o │ ├─o Lyromonadida │ │ ├─o Plaesiobystridae │ │ └─o │ │ ├─o Gruberellidae │ │ └─o Psalteriomonadidae │ └─o │ ├─o Paravahlkampfiidae │ └─o │ ├─o Neovahlkampfiidae │ └─o │ ├─o Acrasida │ └─o Vahlkampfiidae s.s. (paraphylétique) │ ├─o │ │ ├─o Pleurostomum │ │ └─o groupe Naegleria │ └─o │ ├─o groupe Vahlkampfia │ └─o Percolatea │ ├─o Percolomonadidae │ └─o Stephanopogonidae └─o Euglenozoa ou Euglenobionta ├─? Postgaardi ├─o │ ├─o Diplonemida │ └─o Kinetoplastida │ ├─o Prokinetoplastina │ └─o Metakinetoplastina │ ├─o Trypanosomatidae │ └─o Bodonidae │ ├─o Rhynchobodo │ └─o │ ├─o Neobodonida │ └─o │ ├─o Parabodonida │ └─o Eubodonida └─o Euglenida ├─o Petalomonas └─o ├─o Entosiphon ├─o Ploeotia └─o ├─o Dinema ├─o │ ├─o Distigma │ ├─o Astasia │ └─o Rhabdomonadidae └─o ├─o Peranema └─o Euglenophyta ├─o Eutreptiales └─o Euglenales
Débat scientifique relatif à la phylogénie des Excavata
Le principal lieu de débat ici est sans doute la place des êtres eucaryotes sans mitochondrie : métamonadines et autres parabasaliens. Les analyses cladistiques les donnent souvent comme situés à la base de l'arbre des Eucaryotes, apparus avant l'endosymbiose qui donna naissance aux mitochondries. Mais il semble bien que le génome de ces protistes garde la trace de cette endosymbiose : la mitochondrie aurait été perdue par la suite. C'est la leçon retenue par nos cladogrammes ci-dessus.
Par ailleurs, dans le cadre de la remise en question de l'endosymbiose des chloroplastes (voir la discussion pour les archéplastides, et aussi sur la page des eucaryotes), certains rapprochent les Euglènes des plantes et / ou des chromo-alvéolés.
Pour la phylogénie des Parabasaliens, on a suivi Carpenter et Keeling, pour lesquels les Monocercomonadines sont le grade ancestral de tous les Parabasaliens, et les Hypermastigines sont polyphylétiques.
Classification proposée par Adl et al. 2005
Ce comité a proposé une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques. Voici ce qui concerne les Excavata.
Classification proposée par Adl et al. 2005▲ └─o Excavata (peut-être paraphylétique) ├─o Fornicata │ ├─o Eopharyngia │ │ ├─o Diplomonadida │ │ │ ├─o Hexamitinae │ │ │ ├─o Giardiinae │ │ │ └─? Enteromonadida │ │ └─o Retortamonadida │ └─o Carpediemonas ├─o Malawimonas ├─o Parabasalia │ ├─o Trichomonadida │ ├─o Cristamonadida │ ├─o Spirotrichonymphida │ └─o Trichonymphida ├─o Preaxostyla │ ├─o Oxymonadida │ └─o Trimastix ├─o Jakobida │ ├─o Jakoba │ ├─o Histionidae │ └─? Seculamonas ├─o Heterolobosea │ ├─o Vahlkampfiidae │ ├─o Gruberellidae │ ├─o Acrasidae │ └─? Macropharyngimonas, Pernina, Rosculus └─o Euglenozoa ├─o Euglenida │ ├─o Heteronematina (paraphylétique) │ ├─o Euglenea │ └─o Aphagea ├─o Diplonemea ├─o Kinetoplastea │ ├─o Prokinetoplastina │ ├─o Metakinetoplastina │ │ ├─o Neobodonida │ │ ├─o Parabodonida │ │ ├─o Eubodonida │ │ └─o Trypanosomatida │ └─? Bordnamonas, Cephalothamnium, Hemistasia └─? Calkinsia, Postgaardi
En savoir plus
Sources bibliographiques de référence
- Vladimir Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang, Alastair G.B. Simpson et Andrew J. Roger, « Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups” », PNAS, vol. 106, n° 10, 2009, pp. 3859-3864
- Kevin J. Carpenter et Patrick J. Keeling : « Morphology and Phylogenetic Position of Eucomonympha imla (Parabasalia: Hypermastigida) », J. Eukaryot. Microbiol., vol.54, n°4, 2007, pp. 325–332
- Susana A. Breglia, Claudio H. Slamovits et Brian S. Leander, « Phylogeny of phagotrophic euglenids (Euglenozoa) as inferred from hsp90 gene sequences », J. Eukaryot. Microbiol., vol. 52, 2007, pp. 86-94
Autres sources bibliographiques
Sources internet
Liens internes
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