Diauxie

Un opéron est un groupement de gènes et de séquences régulatrices du génome des procaryotes chez qui cette organisation est principalement rencontrée. Les gènes concourent à la réalisation d'une même fonction physiologique et sont transcrits ensemble.

Organisation

L'opéron comprend un opérateur qui est la séquence où se fixe l'enzyme de transcription, un promoteur commun, et un ou plusieurs gènes structuraux qui sont contrôlés pour produire des ARN messagers (ARNm). Les opérons sont présents principalement chez les procaryotes et les nématodes. Ils ont été décrits la première fois par François Jacob et Jacques Monod en 1961.

Exemple historique de l'opéron lactose

Figure 3 : Structure chimique de l'allolactose : β-D-galactopyrannosyl (1->6) D-glucopyrannose.

Le métabolisme du lactose chez Escherichia coli nécessite la présence de 3 enzymes :

• La β-galactosidase (hydrolyse le lactose en glucose et galactose) ;
• La β-galactoside perméase, protéine membranaire, permet la pénétration des β-galactosides contre un gradient de concentration ;
• La β-thiogalactoside acétyltransférase permettant à la cellule d'utiliser les thiogalactosides.

Structure de l'opéron

L'opéron est constitué de :

• 3 gènes de structure :
  • z codant la β-galactosidase (constitué de 3072 paires de bases) ;
  • y codant la β-galactoside perméase (1251 pb) ;
  • a codant la β-thiogalactoside acétyltransférase (609 pb).
• 1 gène régulateur :
  • i codant le répresseur dont la forme active se place au niveau du gène o et dont la complexation avec l'allolactose (produit secondaire de dégradation du lactose par la β-galactosidase) change sa conformation (il ne peut plus se fixer au gène o ;
• 2 gènes de contrôle :
  • p le promoteur où se fixe l'ARN polymérase ;
  • o l'opérateur non codant sur lequel peut se fixer la forme active du répresseur empêchant l'action de l'ARN polymérase : il contrôle les 3 gènes z, y et a.

En absence de lactose

Figure 1 : Mécanisme de l'opéron lactose, en absence de lactose : les gènes z, y, a ne sont pas transcrits.

En absence de lactose, le gène régulateur i est transcrit en un ARN messager permettant la synthèse d'une protéine : le répresseur. Celui-ci est complémentaire du site opérateur (gène non codant o).

L'ARN polymérase se fixe sur le site promoteur p. La transcription des gènes z, y, a est impossible tant que l'opérateur est encombré par le répresseur. La synthèse des 3 protéines (enzymes) codées par ces 3 gènes est impossible : le métabolisme du lactose n'est pas possible.

En présence de lactose

Figure 2 : Mécanisme de l'opéron lactose, en présence de lactose : les gènes z, y et a sont transcrits, le métabolisme du lactose peut avoir lieu.

Sans perméase, le lactose du milieu extérieur pénètre faiblement et se transforme en allolactose (figure 3), un isomère du lactose. L'allolactose forme avec le represseur un complexe le rendant incapable de se fixer sur le gène o opérateur (forme inactive, figure 2).

L'ARN polymérase fixée sur le gène p promoteur peut alors commencer la transciption des gènes de structure z, y et a. Les enzymes nécessaires au métabolisme du lactose sont synthétisées.

Phénomène de diauxie (deux croissances en grec)

Figure 4 : Courbe de croissance dans un milieu contenant deux glucides (par exemple : I : utilisation du glucose et II : utilisation du lactose).

La présence de l'opéron explique le phénomène de diauxie (figure 4)^[1]. Une population bactérienne mise dans un milieu de culture minimum contenant deux sucres présente une courbe de croissance biphasique. Après une première phase de croissance exponentielle, la croissance s'arrète puis reprend à nouveau de façon exponentielle. Après avoir épuisé le premier sucre, la répression de l'opéron est levée et le second sucre peut être utilisé. La latence entre la phase I et II s'explique par le temps pris pour synthétiser les gènes de l'opéron.

Notes et références

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