Cytochrome b

Illustration schématique des réactions du complexe III

Le complexe coenzyme Q – cytochrome-c-réductase, ou complexe bc1, est le 3e complexe de la chaîne oxydative mitochondriale (complexe III), c’est-à-dire de la chaîne de transport des électrons.

Dans ce complexe, la cytochrome-c-réductase est une enzyme transmembranaire qui catalyse la réduction du cytochrome c, processus au cours duquel 2 ions H+ sont enlevés au coenzyme Q (qui est donc oxydé), ces 2 ions H+ passant dans l’espace inter-membranaire de la mitochondrie (cycle Q). Cela participe à la création d'un gradient osmotique de protons (ions H+) utilisé par l’ATP-synthase (ATP-synthétase) pour la synthèse d’ATP. Deux autres ions H+ sont extraits de la matrice de la mitochondrie reduisant le coenzyme Q10 pour la réaction suivante.

Le coenzyme Q, encore appelé ubiquinone en raison de son caractère ubiquitaire dans les cellules, est un dérivé de benzoquinone, caractérisé par une longue chaîne isoprénoïque (poly-isoprène), qui le rend très liposoluble, donc capable de l’insérer dans les membranes biologiques. Cette molécule a subi au cours de l’évolution un allongement progressif de la chaîne isoprénoïque (2 unités isoprénoïde chez la bactérie, 6 à 6 chez les animaux, 10 chez l’Homme, d’où son autre nom : CoQ10). Le terme de coenzyme Q est souvent appliqué à l’ensemble du complexe III de la chaîne oxydative, qui comporte, outre l’ubiquinone, le cytochrome c₁ [qui contient 1 hème]) et le cytochrome b [qui contient 2 hèmes, bL et bH)])

Le rôle de la chaîne oxydative mitochondriale est de coupler la réduction de l’oxygène moléculaire à la production d’énergie chimique (ATP) utilisable par l’organisme pour ses réactions de biosynthèse. C’est le processus de phosphorylation oxydative. Dans cette chaîne, les électrons libres (provenant de la dégradation des sucres, plus précisément du cycle tricarboxylique) passent de molécule à molécule (flavoprotéines, cytochromes, enzymes membranaires mitochondriales) au sein de complexes multimoléculaires, chaque passage permettant d’« amortir » le saut d’énergie. Dans cette chaîne, le coenzyme Q (complexe III) accepte les électrons provenant des complexes I et II, pour les faire passer au complexe IV (qui couple l’oxydation du cytochrome c à la réduction de l’oxygène en eau). L’oxygène, accepteur final des électrons, est donc, en fin de compte, réduit par formation d’une molécule d’eau pour chaque paire d’électrons transportée. Au passage est créé, entre les différents compartiments de la mitochondrie, un gradient d’ions H+ utilisé pour la synthèse de l’ATP par l’ATP-synthase (qui est donc appelée complexe V).

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