Tunicata

Urochordés
Halocynthia papillosa (Ascidie "solitaire", Croatie)
Classification
Règne	Animalia
Infra-règne	Bilateria
Super-embr.	Deuterostomia
Embranchement	Chordata
Sous-embranchement
Tunicata Lamarck, 1816
Synonymes
Urochorda Ray Lankester, 1877 Urochordata Balfour, 1881
Position phylogénétique
Bilatériens Orthonectides Acœles Némertodermatides Deutérostomiens Chordés Céphalochordés Tuniciers Myxines Vertébrés Xénambulacraires Xénoturbellides Hémichordés Échinodermes Protostomiens Chétognathes ? Lophotrochozoaires Ecdysozoaires
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Les tuniciers (Tunicata) ou urochordés (Urochordata), sont un sous-embranchement des Chordés. Ils comptent environ 1 500 espèces.

Les autres chordés sont :

• les céphalocordés (20 espèces)
• les crâniés ou craniates (45 000 espèces).

Les prochordés sont formés par les groupes des Urochordés et des Céphalocordés. Ces embranchements remontent à environ 530 Ma. Des éléments récents^[1] tendent à prouver que les urochordés sont plus proches des vertébrés que les céphalocordés.

Organisation des urochordés

Caractères

Au stade larvaire, sont présents les caractères des chordés :

• Une notochorde présente uniquement dans la partie postérieure de l’animal (définition des urochordés), qui assure la rigidité de la queue.
• Un tube neural dorsal, qui présente à l'avant une fonction sensorielle (la plage photosensible, dorsale, est constituée de 15 à 20 photorécepteurs, 3 cellules cristallines et une cellule pigmentaire ; ventralement se trouve une cellule statoréceptrice contenant un statolithe^[2]) et motrice (ganglion dit "viscéral" innervant les muscles de la queue).
• Un pharynx ventral (qui, chez de nombreuses espèces ne se développe qu'après la métamorphose) percé de fentes branchiales.

Selon l’hypothèse de Garstang^[3], la larve devint au cours de l’évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.

Les Tuniciers possèdent de plus une tunique (définition des tuniciers), produite par l'épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d'origine sanguine ou conjonctive, constituée d'eau, de protéines et d'un glucide proche de la cellulose^[2], la tunicine. La tunique est recouverte d'une cuticule constituée de scléroprotéines^[2].

Le cycle biologique classique des Tuniciers est marqué par la succession d’un stade larvaire nectonique (nageant librement) et d’un stade adulte libre ou sessile. Les Tuniciers réalisent souvent une importante reproduction asexuée par bourgeonnement^[2].

Systématique

Historique du taxon

Pendant longtemps, jusqu'en 1870, les animaux constituant ce groupe ont été classés comme parents des mollusques. En effet, les formes adultes ne justifient guère leur place dans le groupe de Cordés : s'ils possèdent bien un pharynx branchial, il y a absence de tube neural et absence de notochorde. Ce sont les travaux d'un embryologiste russe, Kowalewsky, qui ont démontré que ces animaux présentaient les caractéristiques des Cordés à l'état larvaire (qui par ailleurs rappelle, par son organisation, les Céphalocordés)^[2].

Phylogénie

Il existe 3 classes d'urochordés ; celle des Ascidies est vraisemblablement polyphylétique :

• Ascidies

La larve se fixe irréversiblement sur un support solide et subit une métamorphose radicale: la corde, la queue et le tube neural disparaissent. Le pharynx ou sac branchial s’hypertrophie et assure la nutrition et la respiration de l'animal en filtrant l’eau: celle-ci rentre dans le pharynx par le siphon oral, traverse sa paroi par de multiples fentes branchiales (ou "stigmates"), passe dans une deuxième cavité entourant le pharynx (l'atrium) pour être finalement expulsée par le siphon atrial. Les échanges gazeux se font au passage de l'eau dans les stigmates, tandis que les particules nutritives sont interceptées par un filtre de mucus tapissant la paroi interne du pharynx, et conduites vers l'œsophage, l'estomac et le rectum. Le rectum s'ouvre également dans l'atrium et les fèces sont expulsées avec le courant d'eau par le siphon atrial. L’ectoderme secrète une tunique composée de tunicine (polysaccharide proche de la cellulose). La tunique grandit avec l’animal.

• Thaliacés (salpes, dolioles et pyrosomes).

Ce sont des organismes pélagiques en forme de tonneau. Le cycle reproducteur est constitué d'une alternance de phases sexuées (hermaphrodites) et de phases asexuées. Les larves ne possèdent pas toujours de corde.

• Appendiculaires ou larvacés.

Le même plan d’organisation larvaire se maintient chez l’adulte (néoténie).

Notes et références

• E. Ray Lankester The vertebration of the tail of the Appendiculariae.

Liens internes

• Urochordata (classification phylogénétique)
• Photo-guide taxinomique du monde animal
• Photo-guide taxinomique de la faune et de la flore sous-marine

Liens externes

• Référence Animal Diversity Web : Urochordata (en)
• Référence ITIS : Urochordata Non Valide (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence ITIS : Tunicata Lamarck, 1816 (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence NCBI : Urochordata (en)

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