Coquille de gastéropode

Un petit escargot terrestre typique des gastéropode, a coquille à enroulement à droite

De nombreux espèces de gastéropodes sont munis d'une coquille extérieure, quelquefois atrophiée chez les espèces qualifiées de limace ou assez grosse pour contenir tout l'animal chez les espèces qualifiées d'escargot par exemple, lui permettant ainsi d'échapper à leurs prédateurs et survivre à des conditions d'extrême chaleur ou sécheresse pour les espèces terrestres. Ces coquilles dite univalves présentent des particularité par rapport aux coquilles des autres mollusques.

La coquille est sécrétée par un épais pli de peau, appelé le manteau. Elle est composée principalement de carbonate de calcium. Les gastéropodes ont donc besoin d'une alimentation riche en calcium.

Croissance

À la naissance, le petit a une coquille qui constituera l'apex de la coquille adulte. À partir de ce point, la croissance n'est ni continue, ni régulière. Elle peut ralentir voire s'interrompre lors des périodes d'inactivité et de jeûne de l'animal, notamment en hiver ou en cas de sécheresse prolongée. Ces irrégularités se manifestent par la formation de stries de croissance souvent visibles en surface.

Comme chez les autres mollusques, la coquille comporte trois couches minérales: une couche externe pigmentée ou conchyoline, une couche intermédiaire calcaire, enfin une couche de nacre lisse au contact du corps de l’animal. Elle est revêtue d'une pellicule externe, très fine, le périostracum, sécrétée avant les couches minérales. En cours de croissance les mollusques ont une coquille dont le bord est très fragile. Chez certaines espèces (par exemple Zenobiella subrufescens, sur la façade atlantique de l'Europe), les couches internes sont très minces, ce qui confère à la coquille un aspect et une consistance cornées. Le périostracum présente fréquemment des expansions ayant l'allure de soies ou d'épines. À la mort de l'animal, il disparaît le premier du fait de sa nature organique. Les couleurs s'estompent donc très vite : ne subsiste alors que la coquille calcaire, qui peu à peu devient entièrement blanche.

Certains escargots ont une coquille très dure, y compris en zone tropicale où le calcium est rare dans le sol, d'autres espèces, généralement aquatiques ou palustres ont une coquille plus fine et fragile (ex : Ambrette commune (Succinea putris) en Europe).

Le muscle columellaire maintient le gastéropode dans la coquille.

Architecture

La coquille des clausiliidés est très allongée

La coquille du petit gris est presque sphérique

coupe montrant , à l'intérieur, l'axe calcaire creux, appelé columelle, autour duquel s'articule la structure hélicoïdale de l'ensemble. La columelle communique à l'extérieur par un trou qui est l'ombilic. Le pourtour de l'ouverture, ou péristome, s'épaissit au fil de la croissance, pour finir par former un véritable bourrelet chez l'adulte.

« Avec l'Escargot, pas de conflit entre collaborateurs, pas de pénétrations mutuelles entre édifices similaires et voisins. Tout seul, bien isolé, très pacifiquement et sans songer à rien, il accomplit sa rampe transcendante avec de la matière glaireuse chargée de calcaire. »^[1].

Comme Jean-Henri Fabre, nombre de naturalistes et de mathématiciens ont été fascinés et se sont interrogés sur la perfection architecturale de la coquille des escargots. Dès le début du XX^e siècle, le grand biologiste et mathématicien écossais D'Arcy Wentworth Thompson fut le premier à proposer une formulation mathématique de la forme et de la croissance des coquilles hélico-spirales^[2].

Quelle que soit son allure, la coquille est en effet toujours hélicoïdale. C'est sans doute en fin de compte ce qui fait la différence avec les limaces à coquille résiduelle : celle des testacelles par exemple a plutôt l'aspect d'une écaille.

En revanche, la forme est extrêmement variable. Elle peut être très allongée comme chez les Clausiliidae ou, à l'opposé, très globuleuse, presque sphérique, comme chez les espèces consommées d'Europe, le petit-gris et l'escargot de Bourgogne. Tous les intermédiaires sont possibles, et l'on trouve également des espèces dont la coquille est très aplatie, comme celle des Zonitidae.

La coquille de la grande majorité des espèces est dextre, ce qui signifie que l'enroulement de la spire se fait vers la droite. Quelques espèces sont toutefois sénestres : c'est le cas de la plupart des clausiliidés par exemple. Mais il peut également arriver, selon une probabilité généralement très faible, qu'une coquille soit sénestre chez une espèce normalement dextre. Pour déterminer facilement le sens d'enroulement, il suffit de placer l'apex (la pointe) de la coquille vers le haut et son ouverture tournée vers soi : si celle-ci est à droite de l'axe vertical, la coquille est dextre.

Histoire évolutive

Symétrie bilatérale des bilatériens

Les gastéropodes primitifs (plus ou moins apparentés aux amphineures) devaient avoir une masse viscérale et une coquille coniques, dressée verticalement au-dessus de la région céphalo-pédieuse. Mais cette disposition, qui était adaptée à des animaux fouisseurs, a dû se modifier une première fois pour permettre la reptation en surface. Masse viscérale et coquille se sont rabattues vers l'arrière.

À ce stade, le gastéropode a encore une symétrie bilatérale normale.

L'évolution des gastéropodes s'est effectuée en plusieurs étapes.

Torsion à 180°

Cette disposition est devenue incommode par suite du resserrement de la cavité palléale entre la masse viscérale et le pied. Alors s'est produite une torsion de 180° en sens inverse des aiguilles d'une montre, qui a ramené la cavité palléale en avant (juste en arrière de la tête).

Conséquence de cette torsion : ploiement en "U" du tube digestif, anus rapproché de la bouche, branchies en avant du cœur, organes de droite passés à gauche et inversement, système nerveux croisé en "8". La symétrie bilatérale est inversée, mais non détruite.

C'est le stade où se sont arrêtés les prosobranches (branchies en avant du cœur), du groupe des diotocardes (qui ont un cœur à deux oreillettes).

Enroulement spiral

En général, les choses n'en restent pas là. La masse viscérale et la coquille, ne pouvant s'allonger indéfiniment en ligne droite, s'enroulent en spirale ou en hélice. L'enroulement a toujours lieu vers le pied (courbe vers l'arrière), et en général, en débordant du côté droit (pointe à droite) : c'est l'enroulement dextre.

Conséquence de cet enroulement : atrophie, puis disparition de l'oreillette, du rein, et de la branchie du côté droit. L'animal devient asymétrique.

C'est le stade où se trouvent les prosobranches monotocardes (à une oreillette) et les pulmonés, qui en dérivent par adaptation à la vie terrestre.

Perte secondaire éventuelle de l'enroulement

Il peut enfin se produire une détorsion et un déroulement, qui font revenir la cavité palléale en arrière du corps. Mais les organes disparus ne réapparaissent pas. L'asymétrie subsiste intérieurement, sinon extérieurement. C'est le stade ultime atteint par les opisthobranches (à branchies en arrière du cœur).

Notes et références

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