Macula communicans

Reconstitution tridimensionnelle par ordinateur de l'aspect des jonctions communicantes (image de synthèse)

Les jonctions communicantes, aussi appelées jonctions gap ou gap junctions ou macula communicans ou nexus, sont des jonctions intercellulaires mettant en relation le cytoplasme de deux cellules voisines.

Structure

La jonction communicante est un canal qui traverse les deux membranes cellulaires. Les gap-jonctions sont regroupées en plaques jonctionnelles. Chaque canal ou "nexus" est formé de deux connexons, un par membrane cellulaire. Un connexon est un hexamère de 6 protéines transmembranaires appelées connexines ménageant entre elles un canal hydrophile de 2 nm de diamètre. Toutes les molécules solubles dans l'eau inférieure à cette taille peuvent donc le traverser. Ceci représente à peu près 900 Da (Daltons, voir masse atomique)

Les connexines possèdent 4 domaines transmembranaires, dont le 3e, le plus hydrophile, constitue l'intérieur du pore. Les connexines font partie d'une famille multigénique. Il y en a une vingtaine, qui diffèrent seulement par leur extrémité COOH et leur boucle intercellulaire. L'extrémité COOH (ou extrémité C-terminale, voir la structure des protéines), possède de nombreux domaines de phosphorylation. Cette phosphorylation provoque un changement de conformation de la protéine, ce qui peut amener à la fermeture du canal ou bien à sa perméabilité spécifique.

Quand les cellules sont mourantes, elles font augmenter la concentration extracellulaire en ions calcium Ca2+. Cette augmentation de calcium ferme les canaux, ce qui permet d'isoler les cellules mourantes. Ceci n'est pas effectif lors d'un cancer, ce qui provoque la prolifération des cellules cancéreuses.

Les connexons peuvent être homomériques ou hétéromériques, selon s'ils sont formé de connexines différentes ou identiques. Les canaux qui en résultent peuvent être homotypiques ou hétérotypiques si deux connexines qui se font face sont identiques ou non.

Fonctions

Elles permettent :

• la compartimentation cellulaire lors du développement
• le maintien de l'homéostasie tissulaire
• le maintien des concentrations et du pH intracellulaire
• le comportement synchronisé des cellules
• l'amplification de la réponse hormonale (couplage métabolique)
• la transmission des signaux régulateurs (couplage électrique)

Couplage métabolique

Le couplage métabolique permet l'échange de petites molécules. Par exemple, quand une cellule capte une molécule d'hormone, elle va synthétiser un second messager. Par ces jonctions, il va être transmis aux cellules voisines et leur permettre de réagir également à l'hormone, bien qu'elles ne l'aient pas capté directement.

Couplage électrique

Les membranes cellulaires étant polarisées (environ -70mv), les jonctions permettent de faire en sorte que toutes les cellules soient au même potentiel. Cette particularité a été plus étudiée chez les invertébrés et plus particulierement chez les arthropodes. Chez ces derniers, l'axone géant est en réalité constitué d'une multitude d'axone normaux mis en relation par des jonctions communicantes. Dans ces axones, le potentiel d'action se produit partout au même moment et les libérations des transmetteurs aux synapses aussi. Plus généralement, il existe chez tous les animaux un type de synapse particulier, appelée synapses électriques où le potentiel d'action se transmet d'une cellule à l'autre via des jonctions communicantes.

Les jonctions communicantes assurent aussi l'unité électrique dans les épithéliums (ou ils sont quasiment systématiques), mais elles ne sont jamais en position apicales.

Dynamisme de la jonction

Les jonctions gaps ne sont pas des structures figées. Elles peuvent s'établir dynamiquement. Le cas le plus spectaculaire est celui ce l'utérus des mammifères. Pendant la gestation, les cellules musculaires ne comportent aucune jonction communicante. Même si pour une raison quelconque, une cellule utérine se contracte, cela restera un phénomène isolé, sans conséquence. l'utérus ne peut pas se contracter dans sa globalité. 24 heures avant la naissance, le taux d'ocytocine augmente et provoque une brutale apparition de jonctions entre toutes les cellules musculaires. Grace à cela, au cours de l'accouchement, toutes les cellules de l'utérus travailleront ensemble, se contractant toutes au même moment, permettant un fonctionnement coordonné de l'organe. 48 heures après l'accouchement, les jonctions gap disparaissent, l'utérus perd la faculté de se contracter en bloc.

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